1、本科毕业设计（20_届）鱼类记忆与印迹行为研究所在学院专业班级水产养殖学学生姓名学号指导教师职称完成日期年月I目录1引言12材料与方法121实验场所122实验用鱼及饵料223实验设备224主要实验仪器及实验用水325实验设计326实验方法与步骤3261连续学习驯化实验3262间断学习驯化实验3263惩罚回避学习驯化实验3264印迹记忆行为实验4265记忆曲线绘制实验427数据统计43结果431连续学习驯化下的觅食行为432间断学习驯化下的觅食行为433惩罚学习驯化下的觅食行为834鱼类的记忆曲线的绘制94讨论1041连续驯化和间断驯化对鱼类学习和记忆的影响1042不同时间间隔的间断驯化对鱼类学
2、习和记忆的影响1043惩罚性学习对鱼类学习和印迹记忆的影响1044鱼类记忆曲线的绘制105小结11致谢错误未定义书签。参考文献11附录11II摘要本论文通过观察在自制的三环多通路迷宫中实验鱼的觅食行为，研究连续学习驯化、间断学习驯化、惩罚学习等驯化手段对金鲫（CARASSIUSAURATUS）的觅食学习记忆的影响，并通过绘制鱼类的记忆曲线，进一步阐明鱼类学习后的遗忘规律。结果表明连续学习驯化下，实验鱼的学习效果和印迹记忆都不及间断学习驯化。且间隔3D的效果优于间隔1D；惩罚性学习对鱼类的学习记忆会造成一定影响，但不会产生恐惧回避行为；鱼类学习记忆之后，如果不对其进行持续性的驯化，其记忆会逐渐遗
3、忘。关键词驯化；鱼类学习；记忆；遗忘曲线ABSTRACTTHISTHESISBYOBSERVINGEXPERIMENTFISHSFORAGINGBEHAVIORINSELFMADETHREERINGMULTICHANNELMAZE,RESEARCHTHEINFLUENCEOFTHEMEANSCONTINUOUSDOMESTICATION,INTERMITTENTDOMESTICATIONANDPUNISHLEARNINGDOMESTICATIONONCARASSIUSAURATUSFORAGINGSTUDYANDMEMORY,ANDTHROUGHDRAWTHEMEMORYCURVEOFFISH
4、,FURTHEREXPOUNDEDTHEFORGOTTENLAWAFTERSTUDYINGFISHTHERESULTSSHOWEDTHATEXPERIMENTALFISHSLEARNINGEFFECTANDIMPRINTINGMEMORYUNDERTHEWASLESSTHANDOMESTICATIONANDINTERVAL3DAYSEFFECTISBETTERTHANTHATOFINTERVAL1DAYPUNITIVEFORTHEFISHLEARNINGANDMEMORYLEARNINGCANCAUSECERTAININFLUENCE,BUTWONTPRODUCEFEARAVOIDANCEBE
5、HAVIORFISHLEARNINGANDMEMORY,IFNOTAFTERTHEPERSISTENTDOMESTICATION,ITSMEMORYWILLGRADUALLYFORGOTTENKEYWORDSDOMESTICATEDFISHLEARNINGMEMORYMEMORYCURVE11引言记忆是人类大脑的一个重要功能，我们都知道人类大脑的容量巨大，能够储存曾经发生过的事件影像，以及个人的体验和感觉，而所有这些记忆都会影响我们的行为。但记忆并非人类特有的能力，动物同样也有记忆。鱼类作为最低等的脊椎动物也会有记忆，现代鱼类行为学的研究表明，鱼类不但反应灵敏、学习迅速，而且记忆力持久，甚至能
6、够使用一些简单的工具1。动物的记忆是通过各种各样的学习获得的，有效的学习方法可以使记忆更加深刻，反之，如果没有记忆，任何形式的学习都是徒劳的2,3。鱼类的学习行为是鱼类行为学的一个重要部分。鱼类行为包括鱼类在其生命活动中进行的各种运动，是鱼类为适应外界环境和内部环境变化的所产生的外在行为表现，包括游泳、摄食、呼吸等运动4,5，此外,鱼类在避敌、求偶等行为中改变体色等非运动形式也属于行为范畴6。鱼类行为学是从鱼类的各种器官结构和功能、高级神经作用以及复杂的行动方式等物种特性出发，研究鱼类对其生活环境的适应性、个体之间的生态关系、以及鱼类行为各种适应性的机制711。虽然人类一直对鱼类的行为十分感兴
7、趣，但鱼类行为学研究的起步却较晚。直到上世纪中叶，随着动物行为学的发展以及渔业生产的迫切需要，鱼类行为学的研究才逐渐被人们所重视。1967年联合国粮农组织FAO在挪威召开了鱼类行为和渔具、渔法的国际会议。1977年国际水生生物管理中心ICLARM在意大利召开会议，专题讨论了鱼类行为与捕捞业和养殖业的关系。1992年国际海洋理事会ICES在挪威召开的会议上强调了在渔业选择性捕捞、渔业资源评估和渔业资源管理等方面应用鱼类行为学知识的必要性12,13。在国内，鱼类行为学研究的起步是在上世纪80年代末期。1984年何大仁和俞文钊译注的鱼类的行动15是国内最早的一部关于鱼类行为的外文译著,1985年茅绍
8、廉编著的鱼类行动与捕鱼技术16是国内学者编著并阐述鱼类行为在实践中的应用，1988年何大仁和蔡厚才出版的鱼类行为学17是国内学者出版的第一部较全面的鱼类行为学著作，此外，国内在鱼类行为学方面的著作还有1989年赵传洇、唐小曼、陈思行了出版鱼类的行动18。鱼类行为学的主要研究意义在于以下几个方面首先，根据鱼类的行为特征，能更快、更有效地探测到渔场所在，对开发新型渔业资源有重要的实际意义；其次，根据鱼类行为生态学，在鱼类养殖过程中根据不同鱼类的行为特点，通过改良养殖环境和投饵技术，可大大提高养殖效益；再者，在捕鱼过程中，对渔法和渔具的开发和改进具有指导性意义。20世纪初，西蒙（SIMONR）和赫林
9、（HELINGJE）所提出记忆是生物保持其所经历过的影像、感受和体验的痕迹的能力，并归纳为记忆痕迹的假说19铭记论。他们把假定的、在细胞内形成的记忆的痕迹和印象称为印迹。印迹在动物行为学中一般认为是在神经细胞里所发生的象化学变化那样的现象，而印迹论者把它与遗传因子相类比。就本能而言，例如刚孵化出的幼天鹅会将其第一个见到的影像当成自己的母亲，在其刚孵化的时候看到的事物影像，会在中枢神经系统中就留下一种记忆表象，而在此之后，这个记忆表象就象解开线卷上缠的线那样被倒着解开的，从而认定该事物为其母亲，这种记忆表象就是印迹。动物行为学的实验目的在于通过实验验证基于动物某种行为的功能和意义所提出的假说79
10、。本实验旨在观察研究鱼类在迷宫中觅食行为中的学习能力以及鱼类的记忆能力，总结发现实验鱼类对觅食行为的学习及记忆规律，以期为水产养殖和渔业生产服务。2材料与方法21实验场所宁波大学曹光彪科技楼118实验室。222实验用鱼及饵料选择体色正常、健壮无伤、摄食正常、大小均匀的金鲫若干尾用于实验，鱼体长46CM。饲料由北京三友创美饲料科技有限公司生产的“神彩”牌浮性细颗粒饲料。23实验设备本实验及驯化过程全部在自制的“三环多通路迷宫”装置中进行（以下简称迷宫装置），装置示意图如下图1自制三环多通路迷宫FIG1SELFMADETHREERINGMULTICHANNELMAZE该迷宫外形为直径90CM，高3
11、0CM的圆形水槽，其内部用两块环形透明及多块方形塑料板隔成许多区域，外环隔板直径60CM，高30CM，6个过鱼孔；内环隔板直径30CM，高30CM，2个过鱼孔。平展后规格如图2所示。图2迷宫装置制作中各类塑料板规格FIG2ALLKINDSOFPLASTICBOARDSPECIFICATIONSINMAZEDEVICEPRODUCTION3各类塑料板块所需数目如下无过鱼孔隔板7，有过鱼孔隔板4，过鱼洞隔板2，按图1组装成自制的三环多通路迷宫。24主要实验仪器及实验用水实验鱼养殖水槽若干个，USB摄像头一个，电脑一台，秒表一只。实验用水为去氯自来水，接取自来水于容器中，加入硫代硫酸钠，充分搅拌放置
12、备用。养鱼系统中一次性加入足量处理好的水。25实验设计本研究课题共分5个实验进行，1个连续学习驯化实验，2个间断学习驯化实验，1个惩罚回避学习实验，1个印迹记忆实验。前4个实验每组3个重复，第5个实验分5组，每组3尾实验鱼，总计60尾实验鱼。具体实验如下（1）连续学习驯化实验3尾经饥饿处理实验鱼连续驯化，重复三次。5D后测评学习能力。（2）1D间断学习驯化实验3尾经饥饿处理实验鱼间隔1D的驯化，重复三次。5D后测评学习能力。（3）3D间断学习驯化实验3尾经饥饿处理实验鱼间隔3D的驯化，重复三次。5D后测评学习能力。（4）惩罚回避学习实验3尾经饥饿处理实验鱼连续驯化中施加惩罚性刺激，重复三次。5
13、D后测评学习能力。（5）印迹记忆行为实验15尾完成连续驯化的实验鱼，分别在第4D、8D、12D、16D、20D随机选3尾测评学习能力，并以此绘制记忆曲线。通过观察各实验中实验鱼的觅食时间、试错行为等情况，分析不同驯化条件对鱼类的学习行为及记忆的影响。26实验方法与步骤261连续学习驯化实验随机选取3尾体色正常、健壮无伤、摄食正常、大小均匀、健康活泼的实验鱼置于饲养水槽内饥饿处理2D，第3D将其放入迷宫装置的中央区令其适应实验环境，并防止其受到惊吓。从第4D开始对其进行连续驯化。打开内环隔板的过鱼孔板后在迷宫装置中的投饵区进行定点投饵，观察实验鱼的试错行为。每次以所有鱼觅食成功该次实验结束，并记
14、录每尾觅食成功的实验鱼所花的觅食时间，直至其当次觅食时间少于2MIN，学习驯化结束。驯化频率为每天3次，分别在每天的700、1200和1700三个时间点各进行一次。在结束上述学习驯化后的第5D，再次以上述方法进行一次学习测评，观察其试错行为并记录觅食最快的实验鱼所需的觅食时间。作为5D后测评效果评价指标值。262间断学习驯化实验与连续驯化的不同，间隔1D的驯化时间分别是在第1D、3D、5D进行，间隔3D的驯化则分别在第1D、5D、9D进行，其余操作方法同连续驯化。结束上述驯化后的第5D，也同样进行一次学习测评。263惩罚回避学习驯化实验4基本方法与连续驯化一致，只是在每次投饵后，当鱼即将觅食成
15、功（即达到迷宫装置中的A区或B区）时，对鱼进行击打惩罚刺激，使其逃窜，每次觅食驯化总共给予3次刺激，检验实验鱼是否对投饵区产生回避行为。若无回避行为，则观察其试错行为并记录觅食最快的实验鱼所需的觅食时间。结束上述驯化后的第5D，也同样进行一次学习测评。264印迹记忆行为实验选取15尾体色正常、健壮无伤、摄食正常、大小均匀、健康活泼的实验鱼，并随机分成5组，每组3尾，尽量保持5个水槽的环境一致。对每组的每一尾鱼采取上述连续学习驯化，直至其单独觅食时间少于2MIN，方为合格。分别在驯化完成后的第4D、第8D、第12D、第16D，第20D，各抽取其中一组的3尾鱼分别进行印迹记忆测试，记录每一尾实验鱼
16、在不同间隔时间后的试错行为及觅食时间。根据实验结果判断鱼类对学习的遗忘程度，并绘制鱼类印迹的记忆曲线。265记忆曲线绘制实验实验驯化过程中，投饵后立即远离迷宫装置，通过连接电脑的USB摄像头所录下的录像观察实验鱼在觅食中的试错行为，并以实验鱼发现饵料起开始计时，至任一尾实验鱼在投饵区觅食成功为止，记为该组实验鱼的觅食时间。以觅食过程的回头次数作为试错行为指标，回头次数指鱼类每进入一次错误区域又回头的次数。27数据统计所有实验数据均采用EXCEL、SPSS和ORIGIN70软件进行统计和分析。3结果31连续学习驯化下的觅食行为连续学习驯化中实验鱼的觅食时间和回头次数见表1。表中结果显示，觅食时间
17、达到2MIN内的平均驯化次数为6次，此时实验鱼的平均回头次数11次。驯化时间与觅食时间的关系见图3。随着学习驯化次数的增加，实验鱼在迷宫装置中觅食时间呈减少趋势。由图3可见，经第1D每次间隔5H的3次学习驯化，觅食时间（取三条实验鱼觅食时间的平均值）迅速缩短，由748MIN缩短为53MIN。但间隔后14H后的第4次驯化进步较慢，但随后的第5、6次由于间隔时间也为5H，觅食时间快速下降，实验结束时平均觅食时间为19MIN。5D后的测评中平均觅食时间均表现延长，平均为323MIN，较实验结束时平均觅食时间长133MIN。但仍显著低于初次驯化的觅食时间。32间断学习驯化下的觅食行为间断学习驯化中实验
18、鱼的觅食时间见表2，驯化时间与觅食时间的关系见图4、图5。表中结果显示，间隔1D驯化的觅食时间达到2MIN内的平均驯化次数为567次，平均回头次数为1367次；间隔3D的觅食时间达到2MIN内的平均驯化次数为6次，平均回头次数1333次。驯化时间与觅食时间的关系见图1。随着学习驯化次数的增加，实验鱼在迷宫装置中觅食时间呈减少趋势。由图4可见，在间隔1D的驯化中，经第1D每次间隔5H的3次学习驯化，觅食时间迅速缩短，3条实验鱼的平均觅食时间由737MIN缩短为341MIN。但间隔后38H后的第4次驯化进步缓慢，其中2实验鱼甚至有退化倾向，第4次驯化的平均觅食时间为335MIN，较第3次驯化的平均
19、觅食时间短006MIN，但随后的三次驯化由于间隔时间也为5H，觅食时间下降幅度减小，实验结束时平均觅食时间为185MIN。5D后的测评中平均觅食时间均表现延长，平均为234MIN，较实验结束时平均觅食时间长049MIN，但仍显著低于初次驯化的觅食时间。由5图5可见，在间隔3D的驯化中，经第1D每次间隔5H的3次学习驯化，觅食时间迅速缩短，由748MIN缩短为408MIN。但间隔后110H后的第4次驯化已经出现明显的退化现象，第4次驯化的平均觅食时间为423MIN，较第3次驯化的平均觅食时间长015MIN，但随后的三次驯化由于间隔时间也为5H，觅食时间下降幅度减小，实验结束时平均觅食时间为178
20、MIN。5D后的测评中平均觅食时间均表现延长，平均为221MIN，较实验结束时平均觅食时间长043MIN。但仍显著低于初次驯化的觅食时间。表1金鲫在连续学习驯化中的觅食时间及回头次数TAB1CARASSIUSAURATUSINCONTINUOUSDOMESTICATIONOFFORAGINGTIMEANDBACKNUMBER驯化次数DOMESTICATIONTIME1实验鱼1EXPERIMENTALFISH2实验鱼2EXPERIMENTALFISH3实验鱼3EXPERIMENTALFISH觅食时间FORAGINGTIME（MIN）回头次数BACKNUMBER（T）觅食时间FORAGINGTIM
21、E（MIN）回头次数BACKNUMBER（T）觅食时间FORAGINGTIME（MIN）回头次数BACKNUMBER（T）1845316752482532267527545187062634122545420545234368183981549818524516275132841561831219919812测评322193021634521012345678971217313641驯化时间H/DOMESTICATIONTIME觅食时间MIN/FORAGINGTIME0510152025303540平均回头次数T/AVERAGEBACKNUMBER1实验鱼觅食时间2实验鱼觅食时间3实验鱼觅食时
22、间平均回头次数图3金鲫在连续学习驯化中的觅食时间及回头次数与驯化次数的关系FIG3THERELATIONSHIPBETWEENFORAGINGTIMEANDBACKNUMBERANDDOMESTICATIONTIMEINCARASSIUSAURATUSINCONTINUOUSDOMESTICATION601234567891071217313641驯化时间H/DOMESTICATIONTIME觅食时间MIN/FORAGINGTIME0510152025303540平均回头次数T/AVERAGEBACKNUMBER1实验鱼觅食时间2实验鱼觅食时间3实验鱼觅食时间平均回头次数图4金鲫在间隔1D的间
23、断学习驯化中的觅食时间及回头次数与驯化次数的关系FIG4THERELATIONSHIPBETWEENFORAGINGTIMEANDBACKNUMBERANDDOMESTICATIONTIMEINCARASSIUSAURATUSININTERMITTENTONEDAYSDOMESTICATION01234567871217313641驯化时间H/DOMESTICATIONTIME觅食时间MIN/FORAGINGTIME0510152025303540平均回头次数T/AVERAGEBACKNUMBER1实验鱼觅食时间2实验鱼觅食时间3实验鱼觅食时间平均回头次数图5金鲫在间隔3D的间断学习驯化中的觅
24、食时间及回头次数与驯化次数的关系FIG5THERELATIONSHIPBETWEENFORAGINGTIMEANDBACKNUMBERANDDOMESTICATIONTIMEINCARASSIUSAURATUSININTERMITTENTTHREEDAYSDOMESTICATION7表2金鲫在间断学习驯化中的觅食时间及回头次数TAB2CARASSIUSAURATUSININTERMITTENTDOMESTICATIONOFFORAGINGTIMEANDBACKNUMBER驯化次数DOMESTICATIONTIME间隔1D驯化觅食时间INTERMITTENTONEDAYSDOMESTICATIO
25、NSFORAGINGTIME间隔3D驯化觅食时间INTERMITTENTTHREEDAYSDOMESTICATIONSFORAGINGTIME1实验鱼1EXPERIMENTALFISH2实验鱼2EXPERIMENTALFISH3实验鱼3EXPERIMENTALFISH1实验鱼1EXPERIMENTALFISH2实验鱼2EXPERIMENTALFISH3实验鱼3EXPERIMENTALFISH觅食时间FORAGINGTIME（MIN）回头次数BACKNUMBER（T）觅食时间FORAGINGTIME（MIN）回头次数BACKNUMBER（T）觅食时间FORAGINGTIME（MIN）回头次数BA
26、CKNUMBER（T）觅食时间FORAGINGTIME（MIN）回头次数BACKNUMBER（T）觅食时间FORAGINGTIME（MIN）回头次数BACKNUMBER（T）觅食时间FORAGINGTIME（MIN）回头次数BACKNUMBER（T）192836523257629543155727712332552740329543264627433316452833272129826398223982631524512234319163122237516415223572249825519112252028917237162631528719617817186131781681719515测
27、评26211981424524225272071923321833惩罚学习驯化下的觅食行为惩罚性学习驯化下实验鱼的觅食时间见表3，表中结果显示，觅食时间达到2MIN内的平均驯化次数为6次。驯化时间与觅食时间的关系见图6。随着学习驯化次数的增加，实验鱼在迷宫装置中觅食时间呈减少趋势。由图6可见，经第1D每次间隔5H的3次学习驯化，觅食时间稍有缩短，由1096MIN缩短为535MIN。间隔后14H后的第4次驯化进步较慢，平均觅食时间为472MIN，较第3次驯化的平均觅食时间快063MIN，随后的第5、6次由于间隔时间也为5H，觅食时间又快速下降，第6次驯化结束时平均觅食时间为19MIN。5D后的测
28、评中平均觅食时间均表现延长，平均为452MIN，较实验结束时平均觅食时间长262MIN，但显著低于初次驯化的觅食时间。表3金鲫在惩罚学习驯化中的觅食时间及回头次数TAB3CARASSIUSAURATUSINSTRESSAVOIDANCEDOMESTICATIONOFFORAGINGTIMEANDBACKNUMBER驯化次数DOMESTICATIONTIME1实验鱼1EXPERIMENTALFISH2实验鱼2EXPERIMENTALFISH3实验鱼3EXPERIMENTALFISH觅食时间FORAGINGTIME（MIN）回头次数BACKNUMBER（T）觅食时间FORAGINGTIME（MIN
29、）回头次数BACKNUMBER（T）觅食时间FORAGINGTIME（MIN）回头次数BACKNUMBER（T）1107545124559967532843388684778943352534596424853944332752629457275323303982431220619111821419813测评38184953148224表4驯化后不同时间的记忆测评结果TAB4EVALUATIONRESULTSAFTERDOMESTICATION测评时间EVALUATIONTIME0D（MIN）4D（MIN）8D（MIN）12D（MIN）16D（MIN）20D（MIN）1实验鱼1EXPERIME
30、NTALFISH1921853754157037452实验鱼2EXPERIMENTALFISH192295265757258033实验鱼3EXPERIMENTALFISH192355459377789平均觅食时间AVERAGEFORAGINGTIME19227548264735813觅食速率FORAGINGRATE0520364020701560136012390246810121471217313641驯化时间H/DOMESTICATIONTIME觅食时间MIN/FORAGINGTIME010203040506070平均回头次数T/AVERAGEBACKNUMBER1实验鱼觅食时间2实验鱼觅
31、食时间3实验鱼觅食时间平均回头次数图6金鲫在惩罚学习驯化中觅食时间及回头次数与驯化次数的关系FIG6THERELATIONSHIPBETWEENFORAGINGTIMEANDBACKNUMBERANDDOMESTICATIONTIMEINCARASSIUSAURATUSINSTRESSAVOIDANCEDOMESTICATION34鱼类的记忆曲线的绘制印迹记忆行为实验中，依据5组实验鱼分别在完成驯化后的第4D、8D、12D、16D、20D的平均觅食时间，并假定中央区中心点到投饵区中心点的路程为1，根据速率公式VS/T计算出实验鱼的平均觅食速率，详见表4。同组实验鱼测评中觅食时间相近，且随实验鱼
32、测评间隔时间的延长的平均觅食时间不断增加，觅食速率变慢。平均觅食时间由第4D的275MIN，延长为第20D的813MIN。根据表4中的觅食速率可绘制出金鲫的记忆曲线（见图7），并求得回归方程为Y08944X06808，R209863。Y08948X06808R2098630005010150202503035040450510152025时间D/TIME觅食速率/FORAGINGRATE图7金鲫的记忆曲线FIG7MENORYCURVEOFCARASSIUSAURATUS104讨论41连续驯化和间断驯化对鱼类学习和记忆的影响本研究结果表明，在连续驯化条件下，实验鱼在迷宫装置中的觅食时间在一定范围
33、内虽然有波动，但总体的趋势是不断缩短，即连续驯化对实验鱼在迷宫装置中觅食行为的学习是有效的；间断驯化下，也呈相同规律，但比较表1和表2可发现，尽管间隔1D和3D的间断驯化延长了总驯化时间，但并未因此减少驯化次数。此外，在第5D测评中连续和间断驯化两种形式下的觅食时间都较驯化结束时的觅食时间显著增加，说明鱼类在学习之后若不进行巩固学习，5D后其记忆会逐渐退化。有意思的是连续驯化条件下实验鱼的觅食时间不断减小，而在间断驯化中觅食时间会有所波动，尤其是在间隔3D的间断驯化中间隔了110H后的觅食时间甚至较上一次觅食时间长，但连续驯化的实验鱼在第5日的测评平均觅食时间（323MIN）明显比1D和3D间
34、断学习驯化的实验鱼测评中平均觅食时间（234MIN和222MIN）长。可以认为，实验鱼在间断学习驯化条件下，由于学习时间相对较长，比连续学习驯化更容易加深记忆，产生较好的学习效果，但是其学习过程会有一定的波动。因此对于鱼类驯食而言，间断式地巩固学习比连续驯化效果更好。STEPHANPEAKE20研究鲟鱼的觅食行为学习时所提出的间隔投饵优化假说，本实验的结果与该假说相近。这也好比人类学习中的“温故而知新”。42不同时间间隔的间断驯化对鱼类学习和记忆的影响从41中我们总结出间断驯化对鱼类的记忆的效果较连续驯化的效果好，因此研究不同时间间隔对鱼类记忆产生的影响具有十分重要的意义。从本实验的表2中不难
35、发现，在不同间隔时间下进行的间断驯化，实验鱼在驯化过程中所表现出的学习效率是不一样的，第四次驯化后间隔1D组的觅食时间明显短于间隔3D的觅食时间，且1D间断驯化5次达到驯化效果，而3D组则需6次才驯化结束，1D组的驯化总时间仅为9D，而3D组驯化所用时间为21D。两者平均觅食时间无显著差异。此外，实验鱼在驯化结束后的第5日测评中的觅食时间也是有所差异的，3D间隔驯化组的平均测评时间为222MIN，小于1D间隔驯化的234MIN，说明3D间隔驯化条件下实验鱼对于在迷宫装置中的觅食行为的记忆能力比间隔1D的驯化更强。由此可以推测，适当延长间隔时间有利于实验鱼的觅食行为学习及形成持久记忆，效果也越明
36、显。43惩罚性学习对鱼类学习和印迹记忆的影响很多学者曾广泛的研究过引起鱼类产生惊恐信息的物质和刺激2124，发现这种惊恐反应似乎是先天的，那么研究惩罚性刺激对鱼类的学习和记忆是否有影响也是有很重要的实践意义的。在本实验中，我们发现实验鱼在受惩罚性刺激的驯化中，其觅食行为学习受到了一定的影响。驯化过程中，实验鱼的觅食次数较在无刺激条件下多。且在驯化结束后的第5日的测评中，测评的觅食时间也较在无刺激条件下进行的驯化要长。说明惩罚性刺激驯化对实验鱼的觅食行为学习和记忆都产生了负面的影响。我们发现实验鱼在觅食过程中到达刺激施放区域（A区或B区）时，只是其试错行为的试错次数即回头次数明显增加，但并没有因
37、此而产生回避行为。可能是由于实验中的所施放的刺激没有达到令其产生恐惧心理的程度，或者是实验中刺激施放的次数不够，实验鱼还没有完全产生恐惧心理。44鱼类记忆曲线的绘制通过绘制的鱼类记忆曲线的实验数据，我们发现实验鱼经连续驯化后产生的印迹记忆会随着时间的推移而逐渐产生遗忘，驯化结束后的第48D的遗忘速度最快，测评平均觅食时间为482MIN，较第4D的测评平均觅食时间延长207MIN。此后遗忘速度减慢，第12D的测评平均觅食时间为64MIN，第20D的测评平均觅食时间为813MIN。因此我们可以推测，随着时间的推移，实验鱼的平均觅食时间会增长，11但其遗忘速率会相应的减缓且不会完全遗忘。这与艾宾浩斯
38、的人类遗忘记忆曲线结果十分相似。5小结本研究主要有以下几点发现（1）研究结果初步证明，实验鱼在连续驯化条件下的学习效果不如其在间断驯化，且连续驯化条件下产生的记忆持久性也不如在间断驯化条件下产生的记忆。（2）不同间隔时间的间断驯化效果也是不同的。在一定时间范围内间隔时间越长，鱼类学习的效果越好，所产生的记忆持久性也越长。（3）外界刺激对鱼类的学习有一定的影响，当该刺激消失时，鱼类的学习行为将会继续，且对该刺激有一定的试错行为，但不会产生恐惧心理。（4）鱼类的记忆在形成之后不对其进行持续性的驯化就会慢慢的弱化，但是不会完全遗忘。所以我们在鱼类的驯化过程中，如果希望鱼类的记忆能够持久，就应该对其进
39、行持续性的驯化，不断的加强其记忆能力。参考文献1尚玉昌动物使用工具J生物学通报,2001,364792王明明,孙明亮记忆与学习J大自然探索,2007,12257623崔奕波,解绶启,朱晓鸣,等探究记忆的本质J聪明泉,2007,9增刊39424柴毅中华鲟感觉器官的早期发育及其行为机能研究D华中农业大学,20065殷名称鱼类早期生活史研究与进展J水产学报,1991,1543483586何大仁几种幼鱼视觉运动反应研究J水生生物学报,1985,943653737施启顺,柳小春,蒋隽动物行为的遗传J国外畜牧业猪与禽,2001,542458钦俊德动物行为的生理基础J生物学通报,1999,3410149何大
40、仁,蔡厚才鱼类行为学M厦门厦门大学出版社,199810尚玉昌动物行为的研究方法J生物学通报,2006,418182011尚玉昌动物行为学M北京北京大学出版社,200512朱存良鱼类行为生态学研究进展J北京水产,20071202413柴毅,谢从新,刘能玉,等鱼类行为学研究进展J水利渔业,2006,2631314MATSUIJI,EGANAAI,SPONHOLTZTR,ETALEFFECTSOFETHANOLPHOTORECEPTORSANDVISUALFUNCTIONINDEVELOPINGZEBRAFISHJINVESTOPHTHVISSCI,200647104589459715何大仁,俞文钊
41、译普罗塔索夫,BP著鱼类的行动第一版M北京科学出版社,1984,23425916茅绍廉鱼类行动与捕鱼技术M北京海洋出版社,1985,51317何大仁,蔡厚才鱼类行为学第一版M厦门厦门大学出版社,1998,8812018赵传洇,唐小曼,陈思行鱼类的行动第二版M北京农业出版社,1989,16319319SIMONR,HELINGJESOCIALBEHAVIORHOWDOANIMALFINDTHEIRMEMORYJCURRBIOL,1978,141320221320STEPHANPSUBSTRATEPREFERENCEOFJUVENILEHATCHERYREAREDLAKESTURGEON,ACIP
42、ENSERFULVESCENSJENVIRONMENTALBIOLOGYOFFISHES,1999,5616717421QIANX,CUIY,XIONGB,ETALCOMPENSATORYGROWTH,FEEDUTILIZATIONANDACTIVITYINGIBELCARP,FOLLOWINGFEEDDEPRIVATIONJFISHBIOL,20005612813222MANUELP,COSMES,JUANPETALPAPINIINVOLVEMENTOFTHETELENCEPHALONINSPACEDTRIALAVOIDANCELEARNINGIN12THEGOLDFISHCARASSIUSAURATUSJPHYSIOLOGYBEHAVIOR,200380495623LUDVIGA,KRAGNM,JUNITADASTUDYOFFISHBEHAVIOURINTHEEXTENSIONOFADEMERSALTRAWLUSINGAMULTICOMPARTMENTSEPARATORFRAMEANDSITCAMERASYSTEMJFISHERIESRESEARCH200998626624叶富良,张健东鱼类生态学M广东高等教育出版社,2002,6971
