1、毕业论文文献综述水产养殖水产动物溶氧需求的研究进展摘要动物溶氧需求大小和变化在很大的程度上反映了其代谢水平的高低及其变化规律，所以常作为衡量动物能量消耗的一个重要指标。对动物呼吸代谢研究可以了解动物自身的代谢特征、生理状况和营养状况和对外界环境条件的适应能力。本文综合了近年来多项关于水产动物耗氧率的研究，并进行综合分析，为三疣梭子蟹不同幼体发育阶段的溶氧需求研究提出新思路。关键词水产动物；耗氧率；影响因素1引言溶氧需求主要包括耗氧量和耗氧率，耗氧量的定义是指1升水中的还原性物质在一定条件下被氧化时消耗的氧毫克数。耗氧率指动物单位时间的耗氧量，可分为单位体重耗氧率和单位个体耗氧率。水生动物的耗氧
2、率是其体内代谢的反映，而其代谢水平受多方面因素的影响（王艺磊等，2002）。了解耗氧率与各种生物及非生物因素的相互关系及变化规律可为亲体养殖和人工育苗时确定最佳放养密度、水质调控及环境条件，及其它的生产管理提供理论指导，还可应用在亲体、苗种及活体运输上，来提高运输过程中的存活率，因此耗氧率及其变化规律作为呼吸代谢研究最重要的内容，一直受到人们的重视。水产动物的耗氧率受生物因素和非生物因素影响，生物因素主要包括体重、活动和应激、生活周期等；非生物因素主要包括温度、盐度、PH等。近年来，许多学者对很多水产经济动物进行过耗氧率的研究，如墨吉对虾（PENAEUSMERGUIENSIS）（彭文国等，19
3、96）、合浦绒鳌蟹（ERIOCHEIRHEPUENSIS）（陈琴等，2002）、河蟹（ERIOCHEIRSINENSIS）（刘中等，1998）、疣荔枝螺（THAISCLAVIGERA）（樊甄姣等，2009）等。本文参考比较了近年来耗氧率研究的方法以及影响因素，并以此为三疣梭子蟹（PORTUNUSTRITUBERCULATUS）早期发育阶段的溶氧需求研究提出参考。1耗氧率研究方法11直接法墨吉对虾幼体耗氧率的研究中（彭文国等，1996），采用美国YSL58L型测氧仪测定水中的溶氧量。将对虾幼体置于呼吸室中，用测氧仪探头塞紧瓶口而密封，使幼体在呼吸室中适应安定1H，然后每隔LH记录测氧仪读数。试验
4、结束后取出幼体，计算耗氧量和耗氧率。12间接法在间接法中，目前主要有两种方法，流水密闭式和静水密闭式。流水密闭式主要以陈宁生等（1955）的方法为代表。在曼氏无针乌贼（SEPIELLAMAINDRONI）耗氧率及溶氧胁迫对其体内酶活力的影响实验中（王春琳等，2008），是采用比较流水式密封装置中对照呼吸室与实验呼吸室水中溶氧量之差这种方法来测定耗氧率。实验依陈宁生等的方法稍加改进呼吸室为的透明的玻璃瓶，外遮黑色塑料薄膜；利用水位差使海水引入呼吸室，水流大小可调节；让水样瓶装满水并溢出23倍后要立即固定并测试。水中溶氧量测定，采用WINKLER碘量法测定（陈佳荣等，2000。此外，有很多的实验采
5、用了陈宁生等的测定方法，即采用流水式的密封装置，如温度对锯缘青蟹（SCYLLASERRATA）状幼体呼吸和排泄的影响（朱小明等，2003）、浅色黄姑鱼幼鱼（NIBEACOIBO）耗氧率、排氨率及窒息点的初步研究（李加儿等，2008）等。流水密闭式的实验要求相对较高，操作起来也较为复杂，因此很多研究者在耗氧率测定时采用了静水密闭式。如在河蟹幼体不同发育期耗氧率和窒息点的测定的试验中（刘中等，1998），首先将河蟹幼体放置于密闭三角瓶，在水浴中控温。实验结束时立即用WINKLER碘量法固定水样，测其溶解氧含量。相比较流水密闭式，静水密闭式的应用更为广泛，如温度对管角螺（HEMIFUSUSTUBA）
6、耗氧率和排氨率的影响（罗杰等，2008）、栉孔扇贝（CHLAMYSFARRERI）耗氧率和排氨率的研究（王俊等，2002）、盐度对克氏原螯虾（PROCAMBARUSCLARKII）幼虾耗氧率和排氨率的影响（李庭古，2009）、盐度和PH值对鮛鱼（MIICHTHYSMIIUY）幼鱼耗氧率和氨氮排泄率的影响（闫茂仓等，2007）、温度和盐度对橄榄蚶（ESTELLARCAOLIVACEA）耗氧率和排氨率的影响（张媛等，2007）、温度、盐度及体重对条石鲷（OPLEGNATHUSFASCIATUS）幼鱼耗氧率和排氨率的影响（闫茂仓等，2008）等。2影响耗氧率的因素21温度对水生生物来说，温度对其的生
7、长发育起着至关重要的作用，不同种类生物有各自的适宜温度，在适宜范围内水温越高、生长越快，这是因为水温高时，生物体摄食活动活跃，适宜的温度可增加酶活力，加速对饵料的消化，从而促进生长；在低温下某些酶将失活，很难消化食物，因而影响生物的生长。耗氧率也会随着温度的变化产生变化，就目前的研究结果来看，国内外学者普遍认为在一定温度范围内水温高低与动物耗氧率大小成正比。这是由于水温升高，组织器官的活动性能提高，体内各种生化反应速度加快，从而使耗氧率增高的缘故，这也是变温动物的普遍特征。但耗氧率并不会一直处于升高状态，而是有一个极值，一旦超过这一数值，耗氧率便会开始下降，原因是当超过其最高温度耐受范围后，会
8、引起生物体生理功能的紊乱，耗氧率下降（杨红生等，1998）。如单齿螺的最高耐受温度为29，在29之前，耗氧率随温度升高而增加，一旦超过29，随着温度的进一步升高，耗氧率反而下降（朱爱意等，2007）。在下表（表1）中例举了几种水生生物最大耗氧率时的温度，在此温度前生物体的耗氧率随温度的升高而增加，超过此温度则呈现负增长模式。表1不同生物体最大耗氧率时温度TAB1THETEMPERATUREOFMAXIMUMOXYGENCONSUMPTIONRATEINDIFFERENTORGANISMS物种SPECIES最大耗氧率时温度THETEMPERATUREOFMAXIMUMOXYGENCONSUMPT
9、IONRATE单齿螺MONODONTALABIO29大西洋浪蛤SPISULASOLIJISSIMA22管角螺HEMIFUSUSTUBAGELIN29华贵栉孔扇贝CHLAMYSNOBILIS33疣荔枝螺THAISCLAVIGERA32方斑东风螺BABYLONIAAREOLATA33马氏珠母贝PINCTADAMARTENSII（DUNKER）33橄榄蛏蚌SOLENAIAOLEIVORA25缢蛏SINONOVACULACONSTRICTALAMARCK20扁玉螺NEVERITADIDYMA30文蛤MERETRIXMERETRIX30褐菖鲉SEBASTISCUSMARMORATUS2022盐度盐度对生
10、物体的影响主要表现在渗透压上，一旦生物体的生存环境中渗透压的改变超出了自身调节能力，就会导致体内大量耗氧来调节渗透压的平衡。一旦生物生境中的盐度变化过大，便会导致其心脏周围腔液压力猛增，表现出心跳减慢，对外界刺激反应迟钝等现象。和温度不同，盐度对生物体的耗氧率可产生两种表现，一种是耗氧率随盐度的升高而降低，如JOHN等（1997）研究发现莫桑比克罗非鱼（MOZAMBIQUETILAPIA）耗氧率随盐度的升高而下降；丁彦文和李加儿（2002）报道了1025G平鲷（RHABDOSARGUSSARBA）的耗氧率随着海水盐度的增加而降低；王广军等（2001）发现，日本鳗鲡（ANGUILLAJAPONI
11、CA）仔鱼在低盐度环境下耗氧率较高，随着盐度的升高，其耗氧率逐渐降低。另一种是耗氧率随盐度的升高而增加，但当达到某一极值后随盐度升高而降低，如闫茂仓等（2007）报道盐度为1126时，鮸鱼（MIICHTHYSMIIUY）幼鱼耗氧率逐步上升，盐度26时达到峰值后呈下降趋势；樊甄姣等（2009）发现，当盐度在15012819时，疣荔枝螺的耗氧率逐渐增大，并在盐度2819时出现峰值，然后开始下降。还有一些研究表明，盐度对耗氧率的影响还取决于生物体的生活史，MORGAN和IWAMA（1998）对不同盐度下银大马哈鱼幼鱼（ONCORHYNCHUSKISUTCHTO）代谢率的研究表明，21日龄和42日龄泳
12、动状态下，淡水、海水（S28）和等渗水（S10）中的耗氧率差异不显著，说明幼龄鲑科鱼类对不同盐度的代谢反应还与生活史有关。23酸碱度一般来说，海水呈弱碱性，PH值为7585。但是大气中CO2的溶解，海洋生物的呼吸作用，海水中有机物含量的升高都会引起水体的PH值升高，影响水生动物的生长发育，也表现在对耗氧率的影响。水生动物在对水环境PH值均有一定的适应范围。HARRIS等（1999）研究表明，PH608672时，鲍鱼（HALIOTISRUBRA）的耗氧率明显低于PH845时的耗氧率；吴常文等（2005）在研究杂交鲟（HYBRIDSTURGEON）时也发现，一定PH值的范围内杂交鲟耗氧率是随外界P
13、H值的变化而变化的，PH值越高杂交鲟耗氧率就越大，反之耗氧率就降低。而在鮛鱼幼鱼研究中，当PH6590时，鮛鱼幼鱼的耗氧率变化并不明显，这是否说明鮛鱼幼鱼对PH值的适应性较强。BUCKINGHAM等（1976）在研究VIVIPARUSCONTECTOIDES时发现，在PH值71和89时，该种贝类的耗氧率会出现2个峰值，在这2个峰值附近，不论PH升高或降低，其耗氧率均变小。樊甄姣等发现当PH值在75时，疣荔枝螺的耗氧率最大，但PH值降到50或是升到95时，耗氧率都急剧下降。24体重体重是影响水生动物耗氧率的重要因素之一。国内外许多学者对呼吸和排泄与体重的关系进行了大量研究（HERRMANN等，2
14、000），并证实耗氧量与体重之间通常呈幂函数相关。闫茂仓等研究体重与条石鲷幼鱼耗氧率的关系时也发现，体重对条石鲷幼鱼的呼吸和排泄有显著的影响，个体较小的条石鲷幼鱼耗氧量比个体大的要低，而个体较小的条石鲷幼鱼耗氧率比个体大的要高，耗氧率与体重之间分别呈幂函数关系，这与对其它鱼类的呼吸研究得到的结果一致，如牙鲆（张兆琪等，1997）。25活动水平除了温度、盐度、酸碱度以及体重这四个因子会对生物体的耗氧率产生影响外，生物体的活动水平也会对耗氧率产生影响，其中就贝类的活动对耗氧率的影响较大。与其它动物类似，一些学者也将贝类的呼吸代谢分为标准代谢亦即饥饿、相对静止状态的代谢和最大活动条件下的活动代谢以及
15、处于前两者之间的日常代谢（MACDONATD，1988）。活动代谢由于实验室条件难以测到，故多为估测，而日常代谢则范围较大，主要取决于贝类的活动强度。栗志民等（2010）在研究华贵栉孔扇贝时也发现，华贵栉孔扇贝23下日常代谢中的平均耗氧率提高约299，这一结果支持了常亚青等（1992）和王俊等的实验结果。3展望为了提高水产动物的人工培育技术，学者们已经对多种水产动物进行了溶氧需求的研究，今后，基础呼吸研究仍是重要的研究内容之一。在有关养殖新品种、引进种及其它具有发展潜力的种类的呼吸代谢的应用研究中，溶氧需求也将是重要的课题。参考文献1常亚青,王子臣魁蚶耗氧率的初步研究J水产科学,1992,11
16、2162陈佳荣,臧维玲,金送笛,等水化学测试指导M北京中国农业出版社,20003陈宁生,施瑔芳草鱼、白鲢和花鲢的耗氧率J动物学报,1955,7143584陈琴,谢达祥,吕业坚合浦绒螯蟹豆蟹耗氧率与窒息点的初步测定J水产科学,2002,21215175丁彦文,李加儿平鲷RHABDOSARGUSSARBAFORSKAL幼鱼耗氧率的初步研究J湛江海洋大学学报,2000,2038126樊甄姣,吕振明,吴常文,等温度、盐度和PH值对疣荔枝螺耗氧率的影响J河北渔业,2009,25237李加儿,刘士瑞,区又君,等浅色黄姑鱼幼鱼耗氧率、排氨率及窒息点的初步研究J海洋学报,2008,3051651708李庭古盐
17、度对克氏原螯虾幼虾耗氧率和排氨率的影响J水产科学,2009,28116987009栗志民,刘志刚,谢丽,等体重和温度对华贵栉孔扇贝耗氧率和排氨率的影响J海洋与湖沼,2010,4119910510刘中,石俊艳河蟹幼体不同发育期耗氧率和窒息点的测定J水产科技情报,1998,252666911罗杰,刘楚吾,唐洪超,等温度对管角HEMIFUSUSTUBAGELIN耗氧率和排氨率的影响J广东海洋大学学报,2008,281858812彭文国,郑建民墨吉对虾幼体耗氧量的初步研究J水产科技报,1996,23416917213王春琳,吴丹华,董天野,等曼氏无针乌贼耗氧率及溶氧胁迫对其体内酶活力的影响J应用生态学
18、报,2008,19112420242714王广军,谢骏,潘德博日本鳗鲡初孵仔鱼耗氧率的初步研究J海洋水产研究,2001,221525515王俊,姜祖辉,唐启升栉孔扇贝耗氧率和排氨率的研究J应用生态学报,2002,1391157116016王艺磊,张子平,张殷鹏,等耗氧率的初步研究J集美大学学报自然科学版,2002,7319319717吴常文,朱爱意,赵向炯海水养殖杂交鲟耗氧量、耗氧率和窒息点的研究J浙江海洋学院学报,2005,14210010418闫茂仓,单乐州,邵鑫斌,等盐度和PH对鮸鱼幼鱼耗氧率和氨氮排泄率的影响J台湾海峡,2007,261859119闫茂仓,单乐州,谢起浪,等温度、盐度及
19、体重对条石鲷幼鱼耗氧率和排氨率的影响J海洋科学进展,2008,26448649620杨红生,张涛,王萍,等温度对墨西哥湾扇贝耗氧率及排泄率的影响J海洋学报,1998,204919521张媛,方建光,毛玉泽,等温度和盐度对橄榄蚶耗氧率和排氨率的影响J中国水产科学,2007,14469069422张兆琪,张美昭牙鲆鱼耗氧率、氨排泄率与体重及温度的关系J青岛海洋大学学报,1997,27448348923朱爱意,谢佳彦,陈金海温度和个体大小对单齿螺耗氧率和排氨率的影响J生态科学,2007,26323223624朱小明,李少菁,宋星宇温度对锯缘青蟹状幼体呼吸和排泄的影响J厦门大学学报,2003,4219
20、29625BUCKINGHAMMJ,FREEDDJEFFECTSOFTEMPERATUREANDPHONTHEOXYGENCONSUMPTIONINTHEPROSOBRANCHSNAILVIVIPARUSCONTECTOIDESMOLLUSCAGASTROPODAJCOMPBIOCHEMPHYSIOL,1976,53A24925226HARRISJO,MAGUIREGB,EDWARDSSJ,ETALEFFECTSOFPHONGROWTHRATE,OXYGENCONSUMPTIONRATE,ANDHISTOPATHOLOGYOFGILLANDKIDNEYTISSUEFORJUVENILEGREE
21、NLIPABALONE,HALIOTISLAEVIGATADONOVANANDBLACKLIPABALONE,HALIOTISRUBRALEACHJJTHELLFISHRES,1999,1861161927HERRMANNJP,ENMELSECEFFECTOFBODYSIZEONTHESTANDARDMETABOLISMOFHORSEMACKERELJJFISHBIOL,2000,57374676028JOHND,SAKAMOTOMT,GORDONGE,ETALPHYSIOLOGICALANDRESPIRATORYRESPONSESOFTHEMOZAMBIQUETILAPIAOREOCHROM
22、ISMOSSAMBICUSTOSALINITYACCLIMATIONJCOMPARATIVEBIOCHEMISTRYANDPHYSIOLOGYPARTAPHYSIOLOGY,1997,117339139829MACDONATDBAPHYSIOLOGICALENERGETICSOFJAPANESESCALLOPPATINOPECTENYESSOENSISLARVAEEXPBIOLECOL,1988,12015017030MORGANJ,IWAMATSALINITYEFFECTSONOXYGENCONSUMPTION,GILLNA,KATPASEANDIONREGULATIONINJUWENILECOBOSALMONJJFISHBIOL,1998,53511101119
