1、第三节 花药的发育和花粉粒的形成一、花药的发育 二、小孢子 的形成 三、花粉粒的发育和形态结构 四、花粉败育和雄性不育 雄蕊和雌蕊是直接与生殖有关的花的组成部分，单核期的花粉（小孢子）和胚囊（大孢子），以及雄性配子（精子）和雌性配子（卵），将由两种花蕊分别产生，并进一步经受精作用，完成花的有性生殖过程。两种花蕊分别起源于雄蕊原基和雌蕊原基，在经过细胞分裂和一系列生长发育后，形成雄蕊和雌蕊。本节和下一节将分别对雄蕊和雌蕊的发育过程，进行较详的叙述。 雄蕊（即小孢子叶）是由花丝和花药两部分组成。花丝与生殖无直接关系，它的作用是将花药托展在空间，以利传粉，同时把营养输送到花药部分，供其发育时用。花丝
2、的结构一般简单，最外层是一层角质化的表皮细胞，有的还附生毛茸、气孔等，表皮以内是薄壁组织，中央有一条由筛管和螺纹导管组成的维管束贯穿，直达药隔。花药（即小孢子囊）是雄蕊产生花粉的主要部分，多数被子植物的花药是由 4 个花粉囊组成，分为左、右两半，中间由药隔相连，也有少数种类花药的花粉囊仅 2 个的，同样分列药隔的左、右两侧。花粉囊外由囊壁包围，内生许多花粉粒。花药成熟后，药隔每一侧的两个花粉囊之间的壁破裂消失，二花粉囊相互沟通，犹如每侧仅含一个粉囊。裂开的花粉囊散出花粉，为下一步进行传粉作好准备（图 432，图 433）。 一、花药的发育 最初，在花托上产生雄蕊原基，从雄蕊原基进而形成的花药原
3、始体在结构上十分简单，外面是一层表皮细胞，表皮之内是一群形状相似、分裂活跃的幼嫩细胞。以后由于原始体在四个角隅处细胞分裂较快，使原始体呈现出四棱的结构形状，并在每棱的表皮下出现一个或几个体积较大的细胞，这些细胞的细胞核大于周围其他细胞，细胞质也较浓，称为孢原细胞（archesp- orial cell）。从花药横切面上看，每一角隅处的孢原细胞数在不同植物种类中并不一样，有的只有一个，如小麦、棉；但一般是多个；从纵切面上看，这些细胞在角隅处作一列或数列纵向排列。 孢原细胞的进一步发育是经过一次平周分裂，形成内、外两层细胞，外面的一层细胞称初生壁细胞（primary wall cell），与表皮层
4、贴近，以后经过一系列的变化，与表皮一起构成花粉囊的壁层；里面的一层细胞称造孢细胞（sporogenous cell），是花粉母细胞的前身，将由它发育成花粉粒。在花药中部的细胞进一步分裂、分化，以后构成花药的药隔和维管束（图 434）。 初生壁细胞以后又进行一次或数次平周分裂（因植物种类而异），产生 35 层细胞。外层细胞紧接表皮，细胞体积较大，称为药室内壁（endothecium）。当花药成熟时这层细胞向半径方向伸展扩大，并在大多数植物种类里，细胞壁的内切向壁和横向壁上发生带状的加厚，而外切向壁仍是薄壁的。带状加厚一般是纤维素的，成熟时略微木质化。这层壁加厚的细胞层又称纤维层（fibrous
5、layer）。纤维层细胞的带状加厚有助于花药的开裂和花粉的散放（图 435）。有些植物如水鳖科的一些种类和闭花受精植物，药室内壁并不发生带状加厚；花药由顶孔开裂的植物，药室内壁同样也无带状加厚。两花粉囊之间的交界处有几个薄壁的唇形细胞出现，在花药成熟开裂时形成裂缝，称为裂口（stomium），是成熟花粉散出之处。 纤维层内的 13 层薄壁细胞称中层（middlelayer）。初期的中层细胞内贮有多量淀粉或其他贮存物质。在小孢子母细胞进行减数分裂时，中层细胞内的贮存物质减少，细胞变为扁平，并逐渐趋向解体，最终被吸收消失。所以在成熟花药中一般不存在中层（图 436）。 最内的壁细胞层称为绒毡层（t
6、apetum），细胞的体积比外围的壁细胞要大，具有腺细胞的特性。绒毡层细胞初为单核、细胞质浓、液泡少而小，以后核进行分裂，但不伴随新壁的形成，故出现双核或多核的结构。细胞内还含较多的 RNA 和蛋白质，以及油脂和类胡萝卜素等营养物。当小孢子母细胞减数分裂接近完成时，绒毡层细胞开始出现退化迹象；到小孢子发育后期和出现雄配子阶段，绒毡层细胞已仅留残迹或不复存在。绒毡层细胞的解体按植物种类的不同，可分为两种情况：一种是绒毡层细胞在花粉发育过程中，不断分泌各种物质进入花粉囊，提供小孢子发育，直到花粉成熟，绒毡层细胞才自溶消失。另一种情况是绒毡层细胞比较早地出现内壁和径向壁的破坏，各细胞的原生质体逸出细
7、胞外，互相融合，形成多核的原生质团，并移向药室内，充塞于小孢子之间的空隙中，为小孢子吸收利用（图 436）。由此可见，绒毡层为花粉发育提供营养，对花粉形成至为重要。不仅如此，绒毡层细胞内还能合成和分泌与花粉形成直接有关的酶物质胼胝质酶。如果绒毡层的功能有所失常，致使花粉粒不能正常发育，就有可能导致花粉败育，失去生殖作用。 由上可见，随着花药的发育，药壁的结构也在不断起着变化，到花药成熟时药壁构造就已很简单了，只留下表皮和纤维层；有的连表皮也破损，仅存残迹。 当花粉囊的壁组织逐步发育分化时，造孢组织的细胞也在不断分裂，形成大量花粉母细胞（小孢子母细胞），以后每个花粉母细胞经过两次连续的分裂，产生
8、 4 个细胞，也就是小孢子。因为小孢子在形成时要经过细胞内染色体的减数，所以称这两次特殊的分裂方式为减数分裂，分裂后，细胞的染色体是单相的，这些单相染色体的小孢子再进一步形成花粉粒。 为了进一步说明花粉囊壁和小孢子的发生过程，可将花药发生的一般程序列表如下： 二、小孢子的形成 孢原细胞进行的平周分裂产生内、外二层细胞，在内的一层称造孢细胞。造孢细胞经过不断分裂，形成大量小孢子母细胞，这些细胞的体积大，核也大，原生质浓厚、丰富，与壁细胞很不一样。 小孢子母细胞，即花粉母细胞进一步发育，将经过两次连续的细胞分裂，两次分裂中，包括一次 DNA 的复制过程和二次细胞分裂，生成 4 个细胞（小孢子），这
9、 4 个细胞里的染色体数，只有原来细胞染色体数的一半，所以称这两次分裂为减数分裂或成熟分裂（详见细胞章内的叙述）。减数分裂与生物的有性生殖是紧密联系的，因为新生的个体是由两性配子融合在一起后发育起来的，而生物细胞里的染色体数目一般保持恒定不变，所以只有配子的染色体数目减少一半；2 配子融合后生成的新个体才能保持原来染色体的数目。 花粉母细胞经过两次分裂后，生成的 4 个子细胞小孢子先是集合一起，称四分体（quadrant）。以后四分体中的细胞各自分离，形成 4 个单核的花粉粒。 由花粉母细胞生成的 4 个小孢子，在排列上常随新壁产生方式的不一样而有所不同（图 437）。水稻等禾本科植物在第一次
10、分裂后，即生成新壁，出现一个二分体阶段，第二次的分裂面因与第一次的相垂直，所以四分体排列在同一个平面上成左右对称型；另外，如棉花等双子叶植物没有二分体阶段，第一次分裂后不立即形成新细胞壁，而在形成四分体时，才同时产生细胞壁。因为新壁并不互相垂直，所以四分体的 4 个细胞成四面体。 三、花粉粒的发育和形态结构 刚形成的花粉粒是一个单核的细胞（即小孢子），从四分体分离出来时细胞壁薄，含浓厚的原生质，核位于细胞的中央，它们从解体的绒毡层细胞取得营养，不断地长大。随着细胞的扩大，细胞核由中央位置移向细胞一侧，并进而分裂一次，形成两个细胞，一个是营养细胞（vegetative cell），另一个是生殖细
11、胞（generative cell）。生殖细胞形成后不久，细胞核即进行 DNA 复制，但 RNA 合成少。初成时的生殖细胞球形，以后伸长，呈纺锤形，就处在营养细胞的原生质中。营养细胞比生殖细胞要大，内含大量淀粉、脂肪等物质。两细胞的生理作用是不相同的，营养细胞以后与花粉管的生成和生长有关，而生殖细胞的作用是产生两个精子细胞，直接参与生殖。 花粉壁的发育始于减数分裂结束后不久。初生成的壁是花粉粒的外壁，继而在外壁内侧生成花粉粒的内壁，所以成熟花粉有内、外二重壁包围。外壁（exine）的质坚厚，缺乏弹性，含有大量的孢粉素，并吸收了绒毡层细胞解体时生成的类胡萝卜素、类黄酮素和脂类、蛋白质等物质，积累
12、壁中，或涂覆其上，使花粉外壁具一定的色彩和粘性。内壁（intine）比外壁柔薄，富有弹性，由纤维素、果胶质、半纤维素、蛋白质等组成，包被花粉细胞的原生质体。 成熟花粉粒，有的只含营养细胞和生殖细胞，这样的花粉粒，称为二细胞型花粉粒。被子植物中约有 192 科的植物是这样的，如棉、桃、李、茶、杨、柑橘等（图 438）。另一些植物的花粉粒，在成熟前，生殖细胞进行一次有丝分裂，形成 2 个精子，这样的花粉粒在成熟时有一个营养细胞和 2 个精细胞，这类花粉粒，称为三细胞型花粉粒，约有 115 科，如水稻、大麦、小麦、玉米、油菜等的花粉粒。二细胞型花粉粒的精子细胞是以后在花粉管中形成的。 成熟花粉粒的外
13、壁表面或者光滑，如黄瓜、油菜、玉米；或者产生各种形状的突起或花纹、如山毛榉、柳；也有具很多棘刺的，如南瓜、蜀葵；或具囊状的翅，如松（裸子植物）。不同外壁的结构常随植物种类而异（图 439，图 440），也和传粉的方式有关。此外，花粉粒的外壁上还有一定形状、一定数目和一定分布位置的孔和沟槽，它们是在花粉外壁形成时生成的，这些孔和沟槽处缺乏花粉的外壁，以后花粉粒在柱头上萌发时，花粉管就由孔、沟处向外突出生长，所以称这些为萌发孔（germpore）、萌发沟（germfurrow）。花粉粒外壁萌发沟的数量变化较少，但萌发孔可以从一个到多个，如水稻、小麦等禾本科植物只有一个萌发孔，油菜有 34 个萌发孔
14、，棉花的萌发孔多到816 个。萌发孔内方的内壁，一般有所增厚。就花粉粒的形状、大小而论，变化也较大，有为圆球形的，如水稻、小麦、玉米、棉等，或是椭圆形的，如油菜、蚕豆、桑、李等，也有略呈三角形的，如茶，以及其他形状。大多数植物的花粉粒直径在 1550m，水稻为 4243m、玉米 7789m、棉花 125138m，南瓜花粉粒较大，可超过20m 以上。外壁上的突起，棘刺和萌发孔的数目，沟槽的位置，常在不同植物种类里，出现极为复杂的多种多样性（图 440，图 441），而且一种植物的花粉粒又往往有一定的形态构造，可以用作鉴别植物种类的根据。由于花粉外壁的孢粉素有抗分解的能力，所以在各地层或泥炭积层中
15、，常可找到古代植物遗留的花粉，根据这些花粉的特征，可以推断当时生长的植物种类和分布情况。目前利用花粉的特征以鉴定植物种类、演化关系和植物的地理分布，已成为一门专门的学科，称为孢粉学（palynology）。 成熟花粉的化学分析显示有下列组成成分，这些成分的含量随植物种类而异： 蛋白质 70260% 糖类 240480% 脂肪 09145% 灰分 0954% 水分 70160% 花粉常按主要含淀粉或含脂肪而区别为淀粉质花粉或脂肪质花粉，前者一般多为风媒植物的花粉，后者则多为虫媒植物的花粉。此外，花粉中含有各种维生素，其中 B 族维生素较多，脂溶性的较为缺乏，由于这一缘故，花粉不仅可作为某些昆虫的
16、食粮，人们也正在加以分析利用，制成带有滋补性的药物供人服用。 四、花粉败育和雄性不育 花药成熟后，一般都能散放正常发育的花粉粒。由于种种内在和外界因素的影响，有时散出的花粉没有经过正常的发育，不能起到生殖的作用，这一现象，称为花粉的败育（abortion）。花粉败育的原因是多方面的，一些情况是花粉母细胞不能正常进行减数分裂，如花粉母细胞互相粘连一起，成为细胞质块；有的出现多极纺锤体或多核仁相连；也有产生的 4 个孢子大小不等，因而不能形成正常发育的花粉；有一种情况是减数分裂后，花粉停留在单核或双核阶段，不能产生精子细胞；也有因营养情况不良，以致花粉不能健全发育。绒毡层细胞的作用失常，失去应起的
17、作用时，也能造成花粉败育，如在花粉形成过程中，绒毡层细胞不仅没有解体，反而继续分裂，增大体积。以上反常现象的产生，又往往与环境条件相联系，如温度过低，或者严重干旱等。 另外，个别植物由于内在生理、遗传的原因，在正常自然条件下，也会产生花药或花粉不能正常地发育，成为畸形或完全退化的情况，这一现象称为雄性不育（malesterility）。雄性不育的植物，雌蕊照样可以正常发育。雄性不育植株可以表现为三种类型：一是花药退化，花药全部干瘪，仅花丝部分残存；二是花药内不产花粉；三是产生的花粉败育。雄性不育的植物在进行杂种优势的育种工作中，往往可以利用这一特性，在杂交时免去人工去雄这一步操作过程，从而节约大量人力。正因为这样，在农业生产上往往需要选育这样的品种。农业上也常用药物来促使雄性不育，称药物杀雄，或采取其他措施达到这一目的。常用的杀雄药剂有 2，4D、萘乙酸、秋水仙碱、赤霉素、乙烯利等。
