1、第二章 种群生态学 Population Ecology,本章要点,种群及其基本特征 生物种及其变异与进化 生活史及其对策 种内与种间关系,第一节 种群及其基本特征,1. 种群的概念1.1 种群（Population）：是在同一时期内占有一定的空间的同种生物个体感的集合体。种群是构成物种的基本单位种群是物种繁殖和进化单位种群是构成群落的基本单位(组成成分)种群（Population）的来源：population一词源于拉丁语populus，原意为人群，在昆虫学中译为虫口，分类学家译为居群，生态学家普遍译为种群。 马尔萨斯（Malthus,1798）人口论的基本观点是：一个种群的大小，不仅取决于
2、本身的生物学特性和繁殖能力，更依赖于其必要的自然资源或生存空间所允许的限度。,种群的例子,自然种群,种群的例子,人工种群（蜜蜂/金鱼）,种群（Population）： 概念双重性(抽象/具体)生长在不同地段内的同种集合体，可 以理解为一个种群，也可以理解为彼此独立的种群。 种群个体之间了、可进行互配生殖。各个体间是相互依赖彼 此制约的统一体。同一种群内的成员共同栖于同一生态环境 并分享同一的资源。如同一水库中的鲢鱼就是一个种群。 物种（Species）：生物分类的基本单位。具有相同的形态、生理特征和分布区的生物类群。不同物种之间生殖上是隔离的。（中国百科大辞典） 一个物种可以包括许多种群; 不
3、同种群之间存在明显的地理隔离,长期隔离有可能发展为不 同亚种,甚至产生新的物种。,1.2 种群与种（物种）之间的理解,实验种群：种群也可指实验室内饲养或培养的一群生物，这时 称为实验种群。单体种群：由单体生物组成的种群。即每一个体都是由一个受 精卵直接发育而来的生物称单体生物，如哺乳动物、 鸟类、两栖类和昆虫等。构件种群：受精卵首先发育成一结构单位或构件（叶/枝/芽) 然后发育成更多的个体。大多数植物等。无性系分株：构件生物无性繁殖形成许多分离的个体，这些个 体基因型相同，这样的个体被称为无性系分株。种群的类型：自然种群、实验种群、单种种群和混种种群,1.3 种群的构成,2 种群的基本特征,自
4、然种群具有三个特征 空间特征：种群具有一定的分布区，即占据一定空间 数量特征：种群具有一定的大小(个体数量或种群密 度)，并随时间变动。 遗传特征：种群具有一定的遗传组成,即系一个基因库。,种群生态学（population ecology）是研究种群数量动态变化规律及其与环境相互作用的关系。是现代生态学和保护生物学的基础；形成了2个发展方向： 种群生态学+种群遗传学= 种群生物学 （遗传变异、选择、基因流、突变和遗传漂变等） 种群生态学+分子生物学= 分子生态学 （遗传变异、物种形成、社会行为、生活史进化、协同进化等）,第二节 种群动态-种群生态学的核心问题,种群动态是种群数量在时间和空间上的
5、变动规律。有多少？（种群数量或密度）哪里多，哪里少？（种群分布）怎样变动？（数量变动和扩散迁移）为什么这样变动？（种群调节）种群动态研究的意义确定合理利用渔业和动植物保护管理中的收获量改进草场放牧制度、放牧强度和林场采伐制度制订保护濒危生物、防止绝灭对策（保护生物学）制订有害生物（如植物病虫害）的防治对策种群动态的研究方法 野外调查、实验研究和数值模拟,1.种群的密度和分布,1.1 种群的大小和密度大小：是一个区域内的个体数量或生物量、能量密度：单位面积(体积/生境)中的个体数量(生物量/能量)单体生物与构件生物密度的确定单体生物(unitary organism)：通过个体数数量能够准确其种
6、群大小。如哺乳动物、鸟类、两栖类和昆虫等。构件生物(modular organism)：其个体系由一些同型的基本结构单元构成的。密度的确定一是合子产生的个体数，二是组成每个个体的构件数。如水稻、小麦、浮萍、苔藓等。,1.2 种群的数量统计,1.2.1 确定种群的边界小种群:边界明显，易于确定；大种群:由于连续分布，边界不清根据研究对象(动物/植物)、活动区域、生境和生态因子等综合考虑。人工生态系统边界明显；自然生态系统边界不清。,1.2 种群的数量统计,1.2.2 种群密度调查方法绝对密度：单位面积或空间实有的个体数。总数量调查法（total count）取样调查法（sampling meth
7、ods）样方法（use of quadrats）标志重捕法（mark-recapture methods）相对密度：单位面积上获得的个体数目。捕获率、遇见率、粪堆数、鸣叫声、毛皮收购、单位捕捞鱼量、动物痕迹（活动留下的土丘、洞穴、巢、蛹等）,将调查地段划分为若干个样方；在调查地段中随机地抽取一定数量的样方；计数各样方中的全部个体数；最后通过统计学方法，利用所有样方的平均数，估计种群总数。样方需要有代表性并随机取样。,样方法,1.3 种群的空间结构,1.3.1 分布型: 组成种群的个体在其生活空间中的状态或布局.分布型类型:随机分布(random);均匀分布(uniform); 成群分布(clu
8、mped)原因：资源分布不均匀、繁殖体传播方式、动物集群行为,随机分布,均匀分布,成群分布,种群分布的类型图,集团分布,均匀分布,随机分布,1.3.2 检验方法方差/平均数比率S2/m=0 均匀分布S2/m=1 随机分布S2/m1 成群分布其中 m=f(x)/n, S2=(f(x)2/-( f(x)2/n)/(n-1)x：样方中某个个体数，f：含x个体样方出现的频率，n：样本总数样方大小与种群内分布型分析,1.3 种群的空间结构,实际分布; 大块的样方,结果呈现是成群分布;小块的样方,结果呈现的是随机分布,2.种群统计学,种群统计的基本参数 种群密度 初级种群参数出生率 (natality)：
9、 最大出生率和实际出生率死亡率 (mortality)：最低死亡率和实际死亡率迁入和迁出影响出生率的因素:a.性成熟速度;b.每次产仔数; c.每年生殖次数:d.生殖年龄的长短.次级种群参数年龄、时期结构性比种群增长率,最大出生率(maximum natality):种群在理想条件下所能达到的最大出生数量，又称生理出生率(physiological natality)。实际出生率(realized natality):一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数量，又称生态出生率(ecological natality).它受生殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠期长短和孵化期长短、以及环
10、境条件、营养状况和种群密度等因素影响。最小死亡率(minimum mortality)：最适条件下，所有个体都因衰老而死，这种死亡率称生理死亡率，又称生理死亡率(physiological mortality)实际死亡率(realized mortality)：一定条件下，种群实际的死亡率，又称生态死亡率(ecological mortality) 。,名词解释,2.1 年龄结构和性比年龄结构(age structure):种群各年龄组的个体在种群内所占的比例,通常用年龄锥体表示。年龄锥体(年龄金字塔)(Age pyramid)：用从上到下一系列不同宽度的横柱做成。生态年龄(3个年龄组):生殖
11、前期;生殖期;生殖后期3种主要的年龄结构类型:A-增长型、B-稳定型;C-下降型时期结构:许多生物经历离散的发育期，如昆虫幼体的龄期,每个时期个体的数量,即为时期结构。,2.种群统计学,2.种群统计学- 2.1 年龄结构和性比,A-典型的金字塔形锥体:表示种群中有大量的幼体，而老年个体却很少。种群出生率大于死亡率，种群数量迅速增长，为增长型种群。B-钟形锥体:表示种群中幼年个体与中老年个体数量大致相等。种群的出生率与死亡率大致相等，种群数量稳定，为稳定型种群。C-壶形锥体:表示种群中幼体所占的比例较小，而老年个体的比例较大。种群的死亡率大于出生率，种群数量趋于下降，为下降型种群。性比:大多数生
12、物的自然种群内个体比率常为1:1 出生时雄性多于雌性,随年龄增长,雌性多于雄性。,联合国把一个国家65岁及以上人口比重超过7定义为老龄化社会。按照该标准，2000年第五次人口普查时，中国已经基本进入这个阶段,年龄在65岁及以上人口占全部人口的比例，1953年为4.4，1964年为3.6，1982年为4.9，1990年提高到5.6，2000年进一步达到7.0；2013年达到了17%.,实例,2.2 种群生命表及分析,生命表(life table)是按种群生长的时间,或按种群的年龄(发育阶段)的程序编制的,系统记述了种群的死亡或生存率和生殖率。生命表方法是研究种群数量变动机制和制定数量预测模型的一
13、种重要方法。生命表的特点系统性:记录了从世代开始至结束。阶段性:记录各阶段的生存或生殖情况。综合性:记录了影响种群数量消长各因素的作用状况。关键性:分析其关键因素,找出主要因素和作用的阶段。,2.2.1 生命表的一般构成（常见的参数和符号）x按年龄或一定时间划分的单位期限.(如:日、周、月)nxx期开始时的存活率dxx期限内(xx+1)的死亡数qxx期限内的死亡率,常以100 qx 和1000 qx表示 qx= dx/ nxlxx期开始时存活个体的百分数 lx = nx/n1Lxxx+1期间的平均存活数目 (nx+nx+1)/2Txx期限后平均存活数的累计数 Tx=Lxexx期开始时的平均生命
14、期望值 ex=Tx/nx nx和dx是直接观察值,其余参数为统计值,2.2 种群生命表及分析,2.2 种群生命表及分析,2.2.2 生命表建立的一般步骤设计、调查:根据研究对象的生活史、分布及各类环境因子特点,确定调查取样方案。根据研究对象、目的确定生命表类型:如: 特定时间生命表(适合自然种群的研究、记录各发育阶段dx的死亡原因,死亡原因一栏用dxf表示)。合理划分时间间隔：在了解其生物学的基础上,合理划分时间间隔,可采用年、月、日或小时等。 但野外(如对自然种群)要得到有关生物年龄资料较困难，可通过鉴定它们死亡时的年龄,对dx作出估计。制表、生命表数据分析：特定时间生命表(静态生命表)和特
15、定年龄生命表(动态生命表)。,2.2.3 特定时间生命表(静态生命表)根据特定时间对种群作一个年龄调查，并根据调查结果而编制成的生命表（time-specific life table）/（static life table），适用于寿命长、难于追踪、世代重叠的生物。 优点容易使我们看出种群的生存、生殖对策可计算内禀增长率rm和周限增长率编制较易缺点:无法分析死亡原因或关键因素不适用于出生或死亡变动很大的种群.2.2.4 特定年龄生命表(动态生命表)根据大约同一时间出生的一组个体（同生群）从出生到死亡记录编制的生命表是特定年龄生命表（age-specific life table）。又叫同生群
16、生命表（cohort life table）：适用于生命短、易于追踪、世代不重叠生物。可进行关键因子K分析。,2.2 种群生命表及分析,举例1,昆虫生命表与一般生命表相比有两个特点：年龄间隔x不是按等长的时间间距来划分的，而是按生活时期，如卵、幼虫、蛹和成虫期，幼虫期还可以进一步细分。具有死亡因子列（dxF），该列给出了所有可以定量的死亡因素。关键因子：指对下代种群数量变动起主导作用的因子，关键因子分析;是昆虫生命表研究的重点。要进行关键因子分析，必须具备多年的生命表资料，否则无法找出关键因子。最常用的分析方法是K值图解法，其方法是将生命表中lx栏的数值取对数，并按下面的公式计算出ki和K值。
17、ki = lg lxi /lxi+1 = lg lxi lg lxi+1K =k1+k2+kn,举例2昆虫生命表,1980年第二代稻纵卷叶螟生命表,可以用关键因子图解分析法，确定对K值的波动影响最大的ki，与ki相对应的死亡因子即关键因子。可以用关键因子的回归分析法，分别计算各个ki对K的回归系数，与回归系数最大的 ki相对应的死亡因子即关键因子。,1980年第二代稻纵卷叶螟生命表,世代平均历期(周期): T=lxmxx/lxmx净增殖率:每过一个世代种群数量增长倍数R0=lxmx周限增长率:单位时间前后,每个雌体平均增长倍数=erm 种群增长率(r)和内禀增长率(rm)种群增长率(r)或自然
18、增长率r是出生率死亡率 即种群的实际增长率lRo /（为世代时间）内禀增长率(rm)：指当环境（空间、食物和其他有机体）在理想条件下，稳定年龄结构的种群所能达到的最大瞬时增长率。考点,生命参数的计算,内禀增长率rm计算,2.2 种群生命表及分析,2.2.5 存活曲线(survival curves)以年龄为横坐标,以存活数nx的对数为纵坐标而画成的曲线,表示同生群的存活率随时间的变化过程。存活曲线的3种基本类型A型(凸型):人类和一些大型哺乳动物。B型: B1型(阶梯型),如全变态昆虫; B2型(对角线型),如水螅等;B3型,如许多爬行类、鸟类和啮齿类。C型(凹型):大多数鱼类、两栖类、无脊椎
19、动物和寄生虫。大多数动物居A、B型之间。,10000,年龄,10,100,1000,存活曲线: A-绝大多数个体都能活到生理年龄，早期死亡率极低 ，但一旦达到一定生理年龄时，短期内几乎全部死亡，如人类和哺乳动物等。B-种群各年龄的死亡基本相同，如水螅。小型哺乳动物、鸟类的成年阶段等。,老年,青年,相对年龄,C-生命早期有极高的死亡率，但是一旦活到某一年龄，死亡率就变得很低而且稳定，如藤壶、鱼类、很多无脊椎动物等。,2.3.1 与密度无关的种群增长模型(density independent) 或种群在无限环境下的增长模型条件：非密度制约性种群增长种群在“无限”的环境中,即假定环境中的空间、食物
20、等资 源是无限的类型：种群离散增长模型种群连续增长模型,2.3 种群的增长模型,2.3.1 与密度无关的种群增长模型,2.3.1.1 种群离散增长模型模型的假设种群增长是无界的，即种群在无限环境中生长，不受食 物、空间等条件的限制。世代不重叠，种群增长是离散的。种群无迁入和迁出种群无年龄结构数学模型:Nt+1 =Nt 或 Nt = N0t lgNt=lgN0+tlg 其中N为种群大小，t为间隔或世代的长度，为周限增长率r值可判断其种群动态即：r1,种群增长; r=1,种群稳定；0r1,种群下降；r = 0，雌性未繁殖，种群在下一代灭亡。种群动态：几何级数式增长，种群的增长曲线为“J”型， 又称
21、“J”型增长。,时间t处的种群个体数,初始时的种群个体数量,2.3.1.2 种群连续增长模型模型的假设种群增长是无界的,即种群在无限环境中生长，不受食物、 空间等条件的限制;世代重叠，种群增长是连续的;种群无迁入和迁出;种群具年龄结构。 数学模型: Nt = N0ert 其中N、t的定义如前，e为自然对数的底，r为种群的瞬时增长率。生物学意义：根据此模型可计算世代重叠种群的增长情况；根据r值可判断其种群动态：r0，种群增长；r = 0，种群稳定；r0，种群下降。,2.3.1 与密度无关的种群增长模型,2.3.1 与密度无关的种群增长模型,2.3.1.2 种群连续增长模型种群动态：种群的指数增长
22、 “J”型增长模型的应用根据模型求人口增长率 根据模型预测种群数量动态。 以1/r作为估计种群受到干扰后恢复平衡的时间。用生命表数据求种群瞬时增长率(r)与周限增长率() r与之间的关系式为：r = ln 或 = er在种群动态研究中，瞬时增长率r较周限增长率应用更广，这是因为：r值为正值、负值或零，分别表示种群的正增长、负增长或零增长；而表示的是t+1时刻和t时刻的种群Nt+1和Nt的比率。r值具有可加性。某一褐家鼠种群的瞬时增长率r ，若以周为时间单位来表示，则r = 0.104，但若以年为时间单位（每年52周），则r = 0.10452 5.4。,种群的指数增长曲线及实例（苏格兰松、领鸽
23、和人类）,苏格兰松,领鸽,人类,人口指数增长,2.3 种群的增长模型,2.3.2 与密度有关的种群增长模型（density dependent） 种群在有限环境中的增长模型逻辑斯谛方程问题1 当种群在一个有限的空间中增长时，随着种群密度的上升，对有限空间资源和其他生活必需条件的种内竞争也将增加，必然会影响种群的出生率和死亡率，从而降低种群的实际增长率，一直到停止增长，甚至使种群数量下降。问题2 种群在有限环境中连续增长的一种最简单和常见的曲线形式是“S”型。,模型的假设 设想有一个环境条件所允许的最大种群值，此最大值 称为环境容纳量或环境负荷量，通常用K表示。密度对种群增长率的影响是简单的，即
24、种群中每增加一 个个体，对种群增长力的降低就产生1/K的影响。种群密度的增加对其增长率降低的作用是立即发生的， 无时滞。种群中个体具年龄结构，无迁移现象。环境容纳量(carrying capacity, K)：环境能维持的特定种群的最大个体数量。由环境资源所决定的种群限度,即某一环境所能维持的种群数量.当Nt=K 时，种群为零增长，即dN/dt=0。,2.3.2 与密度有关的种群增长模型逻辑斯谛方程,2.3.2 与密度有关的种群增长模型逻辑斯谛方程,逻辑斯谛方程logistic equation dN/dt =rN（1N/K）其积分式为：Nt=K/(1+ea-rt) 其中 N-种群密度;t-时
25、间;r-瞬时增长率;K-环境容纳量; 参数a的值取决于N0表示S曲线对原点的相对位置,a=r/K 。逻辑斯谛方程的实质：逻辑斯谛增长的数学模型就是在指数式增长模型上，增加一个描述种群增长率随密度上升而降低的修正项（1N/K）种群在有限环境中增长曲线S型用逻辑斯谛方程描述。,（1N/K）的生物学含义（1N/K）的生物学含义是“剩余空间”或“剩余资源”，即种群可利用，但尚未利用的空间或资源。种群中的每一个个体均利用1/K的空间，若种群中有N个个体，就利 用了N/K的空间，而可供种群继续增长的剩余空间则只有（1N/K）如果N0，(1N/K)1，这表示几乎全部空间尚未被利用，种群 潜在的最大增长能力能
26、充分地实现，接近于指数式增长。如果NK，(1N/K)0，这表示几乎全部空间已被利用，种群潜 在的最大增长不能实现。当N由0K 值，(1N/K) 由1 逐渐下降为0，表示种群增长的“剩 余空间”逐渐变小，种群潜在的最大增长的可实现程度逐渐降低； 并且种群数量每增加一个个体，抑制定量1/K。可将拥挤效应产生的抑制影响称为环境阻力。,2.3.2 与密度有关的种群增长模型逻辑斯谛方程,S型增长曲线,S 型曲线的特点 S型曲线有一个上渐近线,即S型增长曲线渐近于K值,不会超过这个最大值的水平. 曲线的变化是逐渐的、平滑的，而不是骤然的。,S型增长曲线常被划分为5个时期开始期（NK/2），密度增长缓慢；加
27、速期(NK/2)，密度增长逐渐加快；转折期(N= K/2)，密度增长最快；减速期(K/2 NK)，密度增长逐渐变慢；饱和期(N=K)，种群个体数停止增长。,逻辑斯谛增长模型实例非洲水牛,逻辑斯谛增长模型实例藤壶,逻辑斯谛增长模型实例草覆虫,逻辑斯谛增长模型实例酵母,2.4 自然种群的数量变动,一个种群从进入新的栖息地，经过种群增长，建立起种群以后，一般有以下几种可能：种群平衡(population equilibrium)规则的或不规则的波动(regular or irregular fluctuation)季节变动(seasonal change)年际变动(annual change)种群衰
28、落（population decline）种群灭亡（population extinction）种群暴发（population outbreak）种群崩溃（population crash）生态入侵（ecological invasion） 指物种进入新的栖息地之后的建群过程。,自然种群的数量变动方式,2.4 自然种群的数量变动,2.4.1 种群增长环境资源良好时，种群为J型增长曲线环境资源不良时，种群为S型增长曲线环境资源中等时，种群为中间过度型增长曲线种群增长：“J”型增长是一种不完全的“S”型增长原因：资源量限制,A 华盛顿州某岛环颈雉种群的增长B 塔斯马尼亚岛绵羊种群的增长,2.4 自
29、然种群的数量变动,2.4.2 季节性消长（年内变动和年间变动）原因：生物对环境变化的主动适应；环境因子变化引起种群数量变化一般具有生殖季节的种类，种群的最高数量通常是在一年中最后一次繁殖之末；种群因只有死亡而数量下降，直到下一年繁殖开始，这时是数量最低的时期。由图可见，各年间发生高峰的高度不同，但高峰期发生的月份是相同的。,2.4 自然种群的数量变动,2.4.3 种群的波动原因：环境的随机变化延缓的密度制约（时滞）过度补偿性密度制约,减幅振荡,稳定极限周期,混沌动态,2.4 自然种群的数量变动,2.4.3 种群的波动种群数量周期性波动种群数量的不规则波动 具不规则或周期性波动的生 物都可能出现
30、种群的爆发,旅鼠、北极狐、3-4年,蝗虫,2.4 自然种群的数量变动,2.4.4 种群衰落种群衰落：当种群长久处于不利条件下数量出现持久性下降的现象。个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物易出现。原因：密度过低，繁殖机遇降低，近亲繁殖；气候变化；物种入侵；过度捕杀、生境破坏；植物的减少和消失则是动物种群衰落和灭亡的重要原因。,2.4 自然种群的数量变动,2.4.5生态入侵生态入侵（ecological invasion）：由于人类有意识或无意识地将某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这个过程称生态入侵。生态入侵的后果排挤当地的物种，改变原有的生物地理分布和
31、自然生态系统的结构与功能，对环境产生了很大的影响。入侵种经常形成广泛的生物污染 ，危及土著群落生物多样性并影响农业生产。,2.4 自然种群的数量变动,国家环保总局在2003年3月6日公布了16种外来入侵物种。紫茎泽兰、薇甘菊、空心莲子草、豚草、毒麦、互花米草、飞机草、凤眼莲(水葫芦)、假高粱、蔗扁蛾、湿地松粉蚧、强大小蠹、美国白蛾、非洲大蜗牛、福寿螺、牛蛙。每年损失574亿元。,1986年，英国爆发“疯牛病”，欧盟各国为防止该病入境至少耗去30亿欧元。美国康奈尔大学公布的数据表明，美国目前每年要为“生物入侵”损失1370亿美元。印度、南非两国每年因生物入侵造成的经济损失分别为1300亿美元和8
32、00亿美元。,生态入侵实例,紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)原产墨西哥，解放前由缅甸、越南进入我国云南，现已蔓延至N2533 地区，并向东扩展到广西、贵州境内。它常连接成片，发展成单种优势群落，侵入农田，危害牲畜，影响林木生长，成为当地“害草”。,薇甘菊,彭蜞菊,生态入侵实例,福寿螺,卵,生态入侵实例,飞机草（香泽兰）,豚草,生态入侵实例,生态入侵实例,紫茎泽兰,互花米草,空心莲子草 /水花生,假高梁（阿拉伯高粱）,凤眼莲（水葫芦）,生态入侵实例,牛蛙（美国青蛙）,湿地松粉蚧,非洲大蜗牛,强大小蠧（红脂大小蠧）,蔗扁蛾(香蕉蛾),美国白鹅(秋幕毛虫、秋幕蛾),4.3 种
33、群调节,4.3.1 外源性因子调节学说非密度制约的气候学派种群数量变动与气候条件的变化明显相关；气候条件(非密度制约因子)对种群数量的变动起决定作用。密度制约的生物学派 捕食、寄生和竞争等生物过程对种群调节起决定作用。食物因素:种群调节的因子是食物短缺、捕食和疾病，其中食物 起决定作用。营养恢复假说：食物的数量与质量调节种群数量。协调派的折衷观点 承认密度制约因子对种群调节的决定作用，也承认非密度制约因 子具有决定作用。,4.3 种群调节,4.3.2 内源性自动调节理论行为调节温-爱德华学说（Wyune-Edwards，1962）原理：社群等级、领域性等行为可能是一种传递有关种群数量的 信息，
34、特别是资源与种群数量关系的消息。种内社群等级的划分，限制了种群的增长，并且这种作用 是密度制约的。调节过程：通过社群行为将动物用于竞争食物、空间和繁殖的能量降 低，使资源在种群内合理分配。增补+迁入不可控制的丧失+迁出+社群死亡率。,4.3.2 内源性自动调节理论,内分泌调节美国学者克里斯琴（Christian 1950）原理:用来解释某些哺乳动物周期性数量变动。当种群数量上升时,社群压力增加,生殖激素分泌减少,生殖受到抑制。生长激素减少,皮质激素增加,机体抵抗力下降,死亡率增加。遗传调节奇蒂（Chitty 1960）原理：个体遗传素质的不同是决定它们的适应能力以及死亡率变化的主要原因，而这种
35、遗传素质是由亲代遗传下来的，因此种群密度的高低不是当代出现，而是亲代通过改变种群的遗传素质，使下一代受影响。当种群数量较低时，自然选择有利于低密度型；当种群数量上升到很高的时候，自然选择转而有利于高密度型。,遗传调节的过程,4.4 集合种群(meta-population)动态,4.4.1 生境(habitat)生境(habitat)一词是由Grinnell(1917)首先提出，其定义是生物出现的环境空间范围,一般指生物居住的地方,或是生物生活的生态地理环境。habitat与英文中的niche（生态位,生物在多维生态环境空间的位置)、site(指森林生境或立地条件)的意义有所区别。“habit
36、at”一词也有不同的翻译,如栖息地(动物学)、生长地(植物学)、生活环境、生态环境。生境（habitat）:生境又称栖息地，生物个体或群体生活区域的生态环境与生物影响下的次生环境统称为生境。生境选择：是指某物种个体或种群为了生存目的(如觅食、迁移、繁殖或逃避敌害等),在可达的生境之间寻找一项对适宜生境的过程。生境偏爱性:是指某物种个体或种群对某一生境的选择程度超过其他类型的生境。生境利用:是指某一物种个体或种群占据某一生境。,4.4 集合种群(meta-population)动态,4.4.2 生境的破碎化(habitat fragmentation) 生境破碎化:是指一个大面积连续的生境,变成
37、很多总面积较小的小斑块,斑块之间被与过去不同的背景基质所隔离。生境破碎化的影响减少野生动植物栖息地面积的同时增加了生存于这类栖息地种群的隔 离,限制了种群的个体与基因的交流,降低了物种的遗传多样性,威胁着 种群的生存力。造成的边缘生境面积的增加,将严重威胁那些生存于大面积连续生境内 部的物种的生存。改变了原来生境能够提供的食物的质和量，并通过改变温度与湿度来 改变微气候，改变了隐蔽物的效能和物种间的联系，因此增加了捕食率 和种间竞争，放大了人类的影响。显著地增加了边缘与内部生境间的相关性，使小生境在面临外来物种 和当地有害物种侵入进的脆弱性增加。,研究区1982年植被景观类型分布图,研究区19
38、99年植被景观类型分布图,生境的破碎化(habitat fragmentation),不同尺度上的森林格局-中国森林分布,中国森林分布,不同尺度上的森林格局-安徽森林分布,安徽省森林分布,4.4 集合种群(meta-population)动态,4.4.3 集合种群(Metapopulation)的提出 在本世纪70 年代以前生物地理学家和生态学家就己广泛地注意到生境在时间和空间上的异质性作用将会对种群动态群落结构以及物种多样性Speces diversity 和种群内的遗传多态性Gentical polymorphism 产生重要的影响在生境的空间异质性理论中有一个十分重要的分支就是在60年代
39、未由著名生态学家Levins 所发展起来的Metapopulation理论，在这里需要指出的是关于Metapopulation一词在国内已有几种不同的译法，例如Meta-种群、异质种群、超种群、组合种群以及复合种群等，虽然这些译法都有一定的道理，但又都不甚准确而且也容易产生语义学上的误解。为保证能正确地理解和使用Meta-popu1ation的概念目前国内倾向将Metapopulation一词直接译为复合种群。,生态学家早已注意到由于各种各样的原因而导致了生物种群栖息地的破碎化从而形成了一个个在空间上具有一定距离的生境斑块(Habitat patch)，同时也正是因为栖息地的破碎化而使得一个较
40、大的生物种群被分割成为许多小的局部种群(Local population)，由于破碎化的栖息地生境的随机变化致使那些被分割的小的局部种群随时都有可能发生随机的灭绝;但同时又由于个体在破碎化的栖息地或者说是在生境斑块之间的迁移作用又使得在那些还没有被占据的生境斑块内有可能建立起新的局部种群,在一般意义上讲复合种群理论就是研究上述过程的生态学理论。1969年Levins首先将Meta-种群一词引入了生态学他构造了一个简单的Meta-种群的理论模型，并确定了Meta-种群动态的基本性质，Levins关于Meta-种群理论的早期的一系列有远见的论文(Levins,1969；Levins,1970；Le
41、vins等，1971)等。,4.4 集合种群(meta-population)动态,4.4 集合种群(meta-population)动态,4.4.3 集合种群(Metapopulation)的概念Levins(1969)首次提出,将其定义为“一组种群构成的种群” (a population of populations)。通常用局域种群(local population)来表示传统意义上由一群个体组成的种群，用集合种群表示一组局域种群构成的种群。集合种群:是指一相对独立地理区域内各局域种群的集合，各局域种群通过一定程度的个体迁移而使之连为一体(Hanski,1995)。复合种群：所有占据空间
42、上非连续生境缀块的种群集合体，只要缀块之间存在个体或繁殖体交流（Hanski和Gilpin,1997）。集合种群：指的是局部种群通过某种程度的个体迁移而连接在一起的区域种群(local population) 。复合种群：在斑块生境中,空间上具有一定的距离但彼此间通过扩散个体相互联系在一起的许多小种群或局部种群的集合。考点,4.4 集合种群(meta-population)动态,4.4.4 Metapopulation 概念的拓延和发展 Harrison(1991);Harrison和Taylor(1997)将复合种群分为五种类型:A.经典型或Levins复合种群(classic or Lev
43、ins metapopulations)：由许多大小和生态特征相似的生境斑块/缀块组成。这类复合种群的主要特点是: 每个小种群具有同样的绝灭概率，而整个系统的稳定 必须来自缀块间的生物个体或繁殖体交流，并且随生境缀块的数量变大而增加。B.大陆岛屿型复合种群（mainland-island metapopulations）或核星卫星复合种群（core-satellite metapopulations）：由少数很大的和许多很小的生境缀块所组成，大缀块起到“大陆库”的作用，因此基本上不经历局部灭绝现象。,4.4.4 Metapopulation 概念的拓延和发展 C.缀块性种群（patchy po
44、pulations）：由许多相互之间有频繁个体或繁殖体交流的生境缀块组成的种群系统，一般没有局部种群绝灭现象存在。D.非平衡态复合种群（nonequilibrium metapopulations）：在生境的空间结构上可能与经典型或缀块性复合种群相似，但由于再定居过程不明显或全然没有，从而使系统处于不稳定状态。E.中间型(intermediate type)或混合型(mixed type)复合种群：以上四种类型在不同空间尺度上的组合。例如，一个复合种群由核心区（即中心部分相互密切耦连的缀块复合体）和若干边远小缀块组成，而核心区又可视为一个“大陆”或“核星”种群。,4.4 集合种群(meta-p
45、opulation)动态,4.4 集合种群(meta-population)动态,4.4.4 Metapopulation 概念的拓延和发展 复合种群评价：上述五类种群结构相互之间有一定关系。就生境缀块之间种群交流强度而言：非平衡复合种群最弱或等于零，而缀块性复合种群最强。因此，它们代表了两个极端。而经典型和大陆岛屿型复合种群居中。从生境缀块大小分布差异或亚种群稳定性差异来看：大陆岛屿复合种群则居首位，而其它类型并无显著区别。不同结构的复合种群具有不同的动态特征，因此，在应用复合种群概念和理论时，应该对其结构类型加以区别。例如，根据经典型复合种群发展的理论和预测一般不适用于其它类型的复合种群。
46、,4.4 集合种群(meta-population)动态,4.4.5 符合Metapopulation的条件为了便于鉴别哪些物种适于集合种群研究，Hanski等1994年建议如果一个系统满足下列四个标准，就可以确定是一个典型的集合种群：条件1：适宜的生境以离散斑块形式存在。这些离散斑块可被局域繁育种群占据(local breeding populations)。条件2:即使是最大的局域种群也有灭绝风险。否则，集合种群将会因最大局域种群的永不灭绝而可以一直存在下去，从而形成大陆- 岛屿型集合种群。条件3：生境斑块不可过于隔离而阻碍局域种群的重新建立。如果生境斑块过于隔绝，就会形成不断趋于集合种群
47、水平上的灭绝的非平衡集合种群。条件4：各个局域种群的动态不能完全同步。如果完全同步，那么集合种群不会比灭绝风险最小的局域种群续存更长的时间。这种异步性足以保证在目前环境条件下不会使所有的局域种群同时灭绝。,4.4.6 Meta种群的灭绝风险模型经典复合种群模型（Levins 模型）Levins最初提出的就是这种模型，又叫标准meta种群模型。在这个模型中假设一定区域内包含许多相似的生境斑块，占据这些斑块的种群大小要么为0，要么为K(小斑块的承载容量)，不考虑种群内部的动态，并且忽略各斑块的空间格局，每个斑块上种群的灭绝和定居是随机的。设被占领斑块的比例为p，则空斑块比例为1-p，同时定居与已占领斑块比例(p)和末空斑块比例(1-p)均相关，则p的变化率为： dp/dt=mp(1-p)-epm和e分别表示定居和灭绝，上式右边第一项表示定居的速度、第二项表示灭绝的速度。当灭绝和定居达到平衡时,被占领斑块的比例： p=1-e/m若me则p为正值，否则p0。该模型的建立基于6个假设。,4.4 集合种群(meta-population)动态,随着岛屿物种数的增加,新物种的迁入率减少,
