1、,第六章 优势育种,主要内容,杂种优势的定义,杂种优势的遗传学基础及特点,优势育种的程序,一代杂种的制种方式,雄性不育系选育与利用,自交不亲和系选育与利用,杂种优势的定义,杂种优势（Heterosis）：指具有不同遗传性的亲本杂交产生的杂种第一代（F1），在诸方面都优于双亲的现象。,广义杂种优势,方向性上可分为正向杂种优势和负向杂种优势;在功能性上可分为三种类型体质型杂种优势（Luxuriance）,也称旺势杂种优势;即杂种营养器官生长超过双亲，但繁殖能力却无增益。进化遗传学家往往把它归于“假”杂种优势。,广义杂种优势,方向性上可分为正向杂种优势和负向杂种优势：在功能性上可分为三种类型体质型杂
2、种优势 生殖型杂种优势（Euheterosis）,也称真杂种优势;即杂种繁殖器官生长发育超过双亲，但个体生长不一定超过亲本，在进化上具有实用意义。,广义杂种优势,方向性上可分为正向杂种优势和负向杂种优势：在功能性上可分为三种类型体质型杂种优势 生殖型杂种优势 适应型杂种优势,具有较强的适应能力，在抗逆性、抗病虫害能力等方面超过双亲。,广义杂种优势,方向性上可分为正向杂种优势和负向杂种优势：在功能性上可分为三种类型体质型杂种优势 生殖型杂种优势 适应型杂种优势,无论是真杂种优势还是假杂种优势，只要具有经济效益的杂种优势均视为杂种优势。,优势育种（Heterosis breeding）,即杂种优势
3、育种途径：,利用杂种优势,亲本的选择、选配,优良杂交组合,杂交制种技术,用于生产的杂交品种,公元前548年齐民要术一书中记载了马和驴杂交后代骡子超过双亲的现象。1637年出版的天工开物一书中有关于养蚕业利用杂种优势的记载。,杂种优势是生物界普遍存在的现象,对杂种优势的科学研究始于19世纪中叶，孟德尔（Mendel，1865）在他著名的豌豆杂交试验中，观察到杂种优势现象后提出“杂种活力”的术语。,杂种优势理论奠基人达尔文（Darwin，1866）首先发现玉米杂种优势现象，指出玉米异花授粉与自花授粉后代，株高之比是10080。1907年谢尔首次提出“杂种优势”这个术语,农业上大规模利用杂种优势是在
4、20世纪30年代以后。,back,杂交玉米首先应用生产并迅速发展。 现今世界上，大田作物、蔬菜、果树、花卉、林木、饲养动物等利用杂种优势越来越广泛。据不完全统计已经育成20种园艺植物杂交种400余个。,61 杂种优势的遗传学基础及特点,6.1.1 遗传学基础 一个世纪以来，很多学者围绕杂种优势的遗传学基础开展了深入地研究。至今尚无比较完善的解释。下面介绍三种主要的杂种优势遗传假说。,一、显性假说（Dominance hypothesis）,该假说首先由Bruce（1910）提出的。其主要观点是：“杂种优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因间显性基因的加性效应”。它是异交生物群体赖以抵消有害
5、突变压的一种保护性机制。,显性基因的加性效应（Additive effect）是指非等位基因位点上显性效应的集合，即不同位点上的显性基因的累加效应。显性说认为：基因型不同的品种（或自交系）杂交，其F1内有许多不同位点上都有显性基因抑制着相对应的隐性基因，达到互相补充作用，使杂种一代表现出超越双亲的强大优势。,显性效应（Dominant effect）是指在杂合位点上的显性或部分显性基因对隐性基因的互补效应。,显性假说示意图,例如，假定两个自交系，有5对等位基因，纯合隐性基因如aa对性状发育作用为1个单位，各显性纯合体和杂合体如AA、Aa对性状发育作用为2个单位（Aa为显性）。甲乙两个自交系对性
6、状的贡献值分别为8和7个单位。杂交种获得10个单位贡献值，表现出超亲优势。,显性假说的不足之处,该假说只考虑等位基因的显性效应，没有考虑等位基因的杂合本身所起的作用。无法解释数量性状是多基因遗传的，等位基因间往往不存在明显的显隐性关系。 该假说只考虑到非等位基因间的显性加性效应，没有考虑非等基因间的互作效应，无法解释F1出现的杂种负优势，无法解释自交系的产量与其杂交种的产量之间没有高度的相关性。,显性假说的不足之处,例如:两个产量自交系杂交，F1的产量按显性假说无论如何也不可能超过这两个自交系产量总和110kg/667m2。因为杂种的显性基因数不可能超过双亲这种基因的总数。而实际上这个单交种的
7、产量大大超过双亲之和，达到250kg/667m2。,A自交系 (50Kg),B自交系 (60Kg),F1(250Kg),显性假说的不足之处,该假说只考虑等位基因的显性效应，没有考虑等位基因的杂合本身所起的作用。无法解释数量性状是多基因遗传的，等位基因间往往不存在明显的显隐性关系。 该假说只考虑到非等位基因间的显性加性效应，没有考虑非等基因间的互作效应，无法解释F1出现的杂种负优势，无法解释自交系的产量与其杂交种的产量之间没有高度的相关性。, 该假说设有涉及细胞质和环境对杂种优势所起的作用。,二、超显性假说（Superdominance hypothesis）,该假说由East（1936）提出的
8、; 主要观点：“处于杂合态的等位基因间的互作效应和非等位基因间的上位效应是产生杂种优势的根本原因”。上位效应（Epistasis）是指某一对等位基因的表现受到另一对非等位基因的影响，随着后者的不同而不同。也称为非等位基因间的互作。上位效应会导致新的代谢途径、产生新性状。,超显性假说示意图,a1 b1,只有a1 b1两种功能 甲自交系,具有5种功能 杂交种,只有a2 b2两种功能 乙自交系,例如:一个基因A由于突变产生复等位基因，a1、a2、a3等。在杂合状态下彼此没有显隐关系，但在生理机能上，则各有微小的差异。纯合个体（a1a1、a2a2）只有一种代谢功能，杂合个体（a1a2、a2a3）则有两
9、种代谢功能，因此a1a2的效应值有可能大于a1a1的效应值，出现超显性现象。,a2 b2,a2 b2,a1 b1,a1 b1,a2 b2,观点：优势来源于等位基因间的互作，基因间无显、隐关系。,若在一基因位点上存在若干复等位基因，那么,超显性假说的指导意义,根据超显性假说，杂种优势来源于基因的杂合状态，一旦纯合、优势便会消失，因此该假说可以说明为什么杂交亲本要求选配亲缘关系远的，地理来源和生态类型差别大的自交系杂交。该假说又称为等位基因异质结合假说。,超显性假说的不足之处：,该假说着重于基因的杂合性，同样不能解释所有的杂种优势现象。例如：用聚合改良法，即用多个自交系通过系列杂交将其优良基因聚合
10、在一起的方法育成的两个自交系杂交，较之两个原始自交系杂交所得到的杂种杂合状态是降低了，而按该假说，丰产性也相应的下降，而实际并非如此。,三、基因平衡或遗传平衡假说(Genetic balance hypothesis),主要论点是：“不同的基因型互作能使基因组的遗传平衡发生变化。杂种群体表现有杂种优势的即是双亲杂交后代能形成良好的遗传平衡的异质结合系统，而自交衰退现象则是遗传平衡破坏的结果”。该假说注意到杂种优势形成的复杂性，但末说明各组成因素对杂种优势作用的程度和地位。该假说的提出是企图统一上面的两种假说的一种尝试。,6.1.2杂种优势的特点,一、杂种优势的一般特点 杂种优势不是某一两个性状
11、单独表现突出，而是许多综合性状表现突出。 在一定范围内，双亲的基因型纯合程度越高，双亲的遗传差异越大（亲缘关系远，地理来源和生态型差异大），F1代杂种优势就越强。故自交系间F1代杂种优势要比品种间F1代杂种优势强。, F1代杂种优势效应值与双亲性状效应值不一定具相关性。即亲本性状好，F1代不一定好，亲本性状差，其F1代不一定差。F1代的杂种优势是由双亲的配合力决定的。 杂种优势的利用决定于F1的实际经济效益与生产F1成本之间的相对效益。如某F1的增产效益还抵不上生产F1而增加的成本，那么这样的一代杂种就没有什么实用价值了。杂种优势一般只利用F1代。,二、 自交衰退（Inbreeding dep
12、ression）或称近交衰退现象,自交的遗传学效应,使异质基因分离；增加群体内纯合体的比例。,自交遗传学图解：,如图所示，含有一对杂合基因Aa的群体、每自交一代杂合体的比例就会减少1/2。随着自交代数增加纯合体的比例愈来越高，最终整个群体都成为纯合体。,Aa, AA 1/2Aa 1/4aa F1,自交群体中纯合体所占比率： (%)1-1/ 2 n r 100% n 若代表自交代数， r 代表基因对数,杂种优势与基因杂合化同时产生,而自交衰退是与基因的纯合化同时产生。杂种优势只能利用F1代，F2代会出现自交衰退现象。（异花授粉植物由于长期异交，不利的隐性基因有较多机会以杂合形式被保存下来，一但自
13、交，隐性不利基因纯合就会表现出衰退现象。如生长势变弱，生产力下降等。）作物种类不同退化速度不同，自交代数不同退化速度也不同。,十字花科植物衰退较快，而葫芦科植物衰退较慢。在自交的初期阶段衰退较快，随着自交代数的增加，衰退有变慢的趋势。这是植物在生存竞争中赖以生存的一种适应性。,三、 优势育种与组合育种的不同特点, 育种程序不同,组合育种是“先杂后纯”优势育种是“先纯合杂”,三、 优势育种与组合育种的不同特点, 遗传性不同, 育种程序不同,三、 优势育种与组合育种的不同特点, 经济效益不同, 遗传性不同, 育种程序不同,三、 优势育种与组合育种的不同特点, 经济效益不同, 遗传性不同, 育种程序
14、不同, 保护种质资源方式和结果不同,组合育种中，一旦新品种育成推广，育种者便无法控制原种，新品种将会长期保存（繁殖）在民间。这种保护有利于生物多样性； 优势育种中，育种者或种子生产者可以控制杂交亲本，控制种子生产的规模和数量。这有利于保护育种者和种子生产者的权益。,优势育种不可同代替组合育种,优势育种与杂交育种的比较,相同点,相异点,亲本选择、选配，杂交,杂种,1、所利用的遗传效应不同,优势育种,杂交育种,加性效应显性效应上位性效应,小结,6.1.3 杂种优势的测定及预测,一、 杂种优势的测定 杂种优势最可靠的测定方法是通过测算配合力分析来估计。生产上常用以下几种简便的测定方法。,1、平均优势
15、率（Rate of average heterosis）,也叫超中优势；以某一性状的双亲平均值也称中亲值（MP）作为度量单位，用以度量F1与双亲平均值之差的测定方法，用公式表示如下：,2、超亲优势率（Rate of super-parent heterosis）,也叫超亲优势。以某一性状高值亲本（Ph）平均值为度量单位，用以度量F1平均值与高亲平均值之差的测定方法，用公式表示如下：,H 若F1=Ph， H=0无优势，因而该法适于测定F1高于Ph的情况,3、竞争优势率（Rate of competitive heterosis）,也叫超标优势或对照优势 以生产上主栽品种（对照）为度量单位，用以度
16、量F1平均值与对照品种比较的增减百分率。用公式表示如下：,H值大小只取决于CK的选定，而忽略F1与P1、P2之间的遗传关系。,4、相对优势率（Rate of relative heterisis）,也叫或称离中优势 以双亲平均数之差作为度量单位，用以度量F1与中亲值之差的测量方法。实际上是以遗传效应来度量杂种优势的，它反映了H值与双亲值之差成负相关，已得到了育种实践证明。用公式表示如下：,当P1=P2时，H，则完全不符合实际,二、 杂种优势的预测,就是根据亲本的表现或F1杂种种子或幼苗等有关性状的表现预测F1代杂种优势的高低。,?,预测方法, 生理遗传学方法, 分子遗传学方法,生理遗传学方法,
17、线粒体、叶绿体和匀浆互补法,酵母培养法,同工酶和酶活性法,生理遗传学方法,线粒体、叶绿体和匀浆互补法,酵母培养法,同工酶和酶活性法,比较双亲和双亲线粒体混合物的呼吸率;比较双亲和双亲叶绿体混合物的光合率。,生理遗传学方法,线粒体、叶绿体和匀浆互补法,酵母培养法,同工酶和酶活性法,亲本的遗传差异,杂种优势的固定, 双二倍体法, 无性繁殖法, 二倍体无融合生殖法,back,62 优势育种的程序,确定育种目标,收集原始材料,自交系的选育,亲本配组及配合力测定,确定制种途径及制种,推广应用,品比区域及生产试验,6.2.1 自交系的选育,优良自交系应具备以下条件： 配合力高，重要标志之一。 生活力强、生
18、产力高， 抗病性强，显性或部分显性。 具有较多的可以遗传的优良性状。,自交系（Bred-line）,一般是指异花或常异花授粉植物，经连续多代自交，使异质基因分离、纯合，获得性状一致，遗传性相对稳定，能够自我繁殖的群体，广义的自交系包括自花授粉植物的纯系。,一、系谱选择法（Pedigree selection）,按照遗传系谱从原始材料中选取单株连续自交的选育自交系的方法。,原始材料,选株自交,地方定型品种；主栽定型品种 ；优良的杂交种 。,一、系谱选择法（Pedigree selection）,按照遗传系谱从原始材料中选取单株连续自交的选育自交系的方法。,原始材料,选株自交,逐代选择,混粉提高生
19、活力,配合力测 定,杂交种,定型 品种,纯系种,高度自交不亲和种,S0 不分离世代少选单株自交（520株） S1 F2 分离世代，种植株数多（1002000）。,S0 株间差异大多选单株自交（1040），每类型自交2株。 S1 每一自交后代株数可少些（50100株）。,S0 选择变异类型相似或相同的单株做成对交。 S1 每个成对交后代播种株数要多些（2002000株）。,S0 株间差异小少选单株自交（510株）， S1 每一自交后代种植的株数可少些（20100株）,二、轮回选择法（Recurrent selection）,该法是通过反复选择、杂交将分散在杂合群体中各个个体、各条染色体上的优良基
20、因集中，尽可能增加后代选择和基因重组机会，以提高品种或自交系群体内有利基因频率的方法。,（一）普通配合力轮回选择法（Recurrent selection of general combining ability）,该法是以提高普通配合力为主要目的的轮回选择法。 选株自交和测交 从原始群体中选择优良单株，分别自交和测交。特别注意的是测验种（Tester）必须是基因型杂合型的群体。 比较测交F1，入选相应S1 入选S1株系去杂去劣后，混合授粉进行多系杂交形成改良群体。 一般经过13轮回选择后，进入系谱法程序选育自交系。,F1,F1,F1,F1,S1,C1,S1,C1,S1,C1,S1,C1, ,
21、第一轮选择,第二轮选择,第一原始群体,第二轮群体,比较测交F1,入选相应S1,入选S1多系杂交,混合收种,普通配合力轮回选择法的程序,（二）特殊配合力轮回选择法（Recurrent selection of specific combining ability）,该法是以提高特殊配合力为主要目的的轮回选择法。其选择程序基本与普通配合力轮回选择法相同,不同之处就是测验种必须是基因型纯合的自交系或纯系。该法在选育出自交系同时，选配出优良杂交组合。,三、复聚合选择法(Compounded polyselection ),该法是把分散于几个品种或自交系的优良性状，聚集到一个或几个自交系上的方法，相当于
22、添加杂交或合成杂交法。如打算把4个品种的优良性状集聚到两个自交系上，根据添加杂交F1的核遗传组成比来安排杂交顺序，可以采用：（AB）C系谱法选育自交系甲自交系。（AB）D系谱法选育自交系乙自交系。这样4个品种的优良性状就聚集到两个自交系上了。,三种选择方法小结,系谱法是重眼于一个单株；轮回选择法着眼于一个群体；而复聚合选择法着眼于几个群体。掌握这三种基本方法，在育种实践中，根据具体情况，灵活运用可以派生出许多方法。轮回选择法、复聚合选择法结束后都要用系谱法选育基因纯合的自交系。,6.2.2 配合力的测定与配组,自交系的性状是由纯合基因的加性效应决定，是可遗传的，而F1的性状除了基因的加性效应外
23、，最主要的是由显性效应和非等位基因的上位效应所决定的，是非遗传的组分。有些亲本本身表现好，其F1的表现不一定好，相反，有些F1的优势强而它的2个亲本却表现一般。配合力（Combining ability）就是衡量亲本系在其所配F1中生产力高低的指标。Spragne和Tatam（1942）提出配合力的概念，并把它分为两种。,一、普通配合力（General combining ability）,或一般配合力（GCA）是指一个亲本系或品种在一系列杂交组合中的平均生产力（如产量或其它性状）。即是该亲本与其它亲本配成的F1的平均值与该试验的全部F1的总平均相比的离差。用通式表示为：,GCA是个相对值，可
24、以取正、负和零。 一个亲本GCA高，说明该亲本与其它亲本杂交F1的平均水平有较高的期望值，那么两个GCA高的亲本配组，其F1是否也高呢？不一定。 GCA纯合基因加性效应定型品种的遗传效应.故对于主要取决于GCA的性状，可以通过组合育种途径育成定型品种。, 10.6,4 4杂交配合组合产量配合力,二、 特殊配合力（Specific combining ability）,简称SCA，也称组合配合力：是指某两个亲本所配特定的杂交组合与所涉及的一系列杂交组合平均值相比，其生产力高低的指标。即指某种特定组合的实际观察值（如产量或其它性状值）与根据双亲的普通配合力所预测的期望值的离差。,E(X)ij=+G
25、i+Gj,特定组合期望值,特定组合实际值,4 4杂交配合组合产量配合力,从例中可见两个GCA最高的亲本杂交，其组合SCA并不是最高，而两个GCA最低的亲本杂交其组合SCA并不是最低。遗传分析表明，SCA是由基因的显性效应和上位效应决定的，杂种优势也是由基因的显性效应和上位效应决定的，所以对于主要取决于SCA的性状，应该采用优势育种途经育成F1代杂种。,小结,三、配合力的测定,指设计一系列杂交试验，用统计分析方法从F1的性能好坏评定亲本系的优劣，配合力测定受以下主要因素的影响。, 测验种（者）不同其结果不同 配合力测定时期不同其结果不同 测定方法不同其结果不同，精确性不同。,1、顶交法（Top
26、cross）,又称同一亲本测配法，是指用1个自交系或品种作测验者，其它自交系为被测验者，测定各被测验者的配合力。34次重复，随机区组设计按下列公式计算，并进行方差分析及显著性检验。,该方法的优点：所配组合数少，便于比较，统计方法简单。测验者为自交系或纯系时所测结果近于SCA，测验者为杂合品种或杂交种时，其结果近于GCA。适用于雄性不育系或自交不亲和系作测验种，筛选配合力高的自交系来配制一代杂种。该方法缺点：试验结果不能分别测算GCA和SCA，只能测算混合的配合力；所测结果随测验种不同而不同，代表性差，一般只用于亲本的早代粗略测定。,2、轮配法，又称双列杂交（Diallel cross）,表 双
27、列杂交轮配方法,N=P2 N=1/2P(P1) N=P(P-1) N=1/2P(P-1）,包括正、反交和自交组合，组合总数为N=P2，P为亲本数。包括一套正交或反交和自交组合，组合数为；N=1/2P(P1) 。 包括正、反交，但不包括自交组合，组合数为N=P（P-1）。只包括正交或反应中的一套组合，组合数为N=1/2P(P-1)。该法常称作半轮配法。,轮配法的特点,轮配法是指一套系统即做父本又作母本，有四种双列杂交配组方法。 此法不但可以估算普通配合力和特殊配合力，而且还可以深入揭示亲本性状遗传本质及与环境的关系。 不同的轮配法，采用的统计公式不同，所获得的遗传信息也是不同的。 轮配法试验一般
28、按完全随机区组设计，重复46次，每小区随机抽取520个单株。,四、自交系的配组方式,1、单交种（Single-cross hybrid）,单交种配组原则：选用普通配合力高的自交系，按轮配法或不规则配组法选配优良组合。双亲经济性状差异大时，一般以优良性状多者或本地的自交系为母本。选择繁殖力强的自交系作母本，以花粉量大、花期长的自交系作父本。选择具有苗期隐性性状的自交系作母本，以便苗期淘汰假杂种。,这是杂优利用最重要的配组方式。其优点是基因杂合程最高，杂种优势强，株间性状一致性高，制种程序简单。更适合外观商品性要求严格的园艺作物；其缺点是自交系种子产量低，成本高，若缺乏制种手段，其应用受到限制。,
29、2、双交种（Double-cross hybrid）,指由四个自交系先配 成两个单交种；再用两个单交种配成双交种。优点：种子繁殖数量经过2次放大，生产成本低，F1适应性强； 缺点：株间一致性差，故园艺作物较少的采用，除非以种子为商品的园艺作物。,3、三交种（Three-way-cross hybrid）,指先用两个自交系配成单交种作母本，再与第三个自交系杂交。其优缺点介与单交种和双交种之间，利用三交种的目的一是降低杂种杂子生产成本；二是利用有效的制种手段。,F1,4、多系杂交种（Poly-way-cross hybrid）,由多个配合力高的自交系，在隔离区内任其自由授粉而得到的杂交种。其特点是
30、遗传基础复杂，适应性强，制种简单，但一致性差，不同年份F1差异大。,back,6.3 一代杂种的制种方式,配组与制种是两个不同的育种学概念， 配组着重于如何获得杂种优势，强调育种程序， 制种着重于如何利用杂种优势，强调生产应用。 我们经常会遇到一个优良的杂交组合，因为缺乏有效的制种手段，而无法应用于生产的情况。制种的基本要求 杂交率高（90100%） 生产成本低， 方法简单，易于生产应用。,一代杂种的制种方式,三、利用苗期标记性状制种法,四、利用化学去雄剂制种法,九、利用雄性不育系制种法,十、利用自交不亲和系制种法,五、利用雌性系制种法,六、利用雌株系制种法,七、利用全雄株制种法,一、简易制种
31、法,二、人工去雄制种法,八、利用迟配系制种法,6.3.1 简易制种法,利用植物天然异花授粉习性，将2个或2个以上自交系置于一个隔离区内，任其自由受粉获得杂交种的途径。适用范围：花器小，人工去雄困难，又无其它有效的制种手段，且杂种优势强的异花授粉植物。该法特点：方法简单，制种成本低，杂交率一般在5090%。该法是一种原始且行之有效的制种途径。当正交=反交时，父、母本按11采用混播法、间行配置法、间株配置法种植，混收杂交种。 当正交反交时，父、母本按1x间行配置法，分别从两个自交系上收获正、反交杂交种。父、母本分别在隔离区繁殖，用于下一年制种。,6.3.2 人工去雄制种法,指人工去掉母本雄蕊、雄花
32、、雄株，然后利用父本自然授粉（异授粉花作物）或人工辅助授粉（自花授粉作物），从母本上收获杂交种的制种途径。适用范围：对花器大，去雄容易，种子繁殖系数大，每亩种植株数少的园艺植物。只要杂种优势所产生的增产效益远大于制种所增加的人工去雄费用时，都可采用此法。,6.3.3 苗期标记性状制种法,指利用双亲和F1杂种在苗期的某些植物学性状的差异，对杂交后代较准确地鉴别出杂种苗和亲本苗的制种方法。苗期标记性状应该是稳定遗传的质量性状，容易目测区别。在制种区，母本应具有苗期隐性性状，父本具有相对应的显性性状。,父、母本行比为124，利用自然授粉或人工授粉（自花）。在母本上收获杂交种。另设置父、母本繁殖隔离区
33、，繁殖亲本。当杂交种用于生产时，在苗床内拔除具有母本隐性性状的假杂种，定植具有父本性状的真F1杂种。该法只适用具有明显苗期性状的园艺作物。,利用苗期标记性状制种法,苗期标记性状,概念,要求,双亲特点,制种方法,在幼苗期用来区别真假杂种的隐性性状,1、稳定遗传的隐性质量性状2、必须在苗期出现3、极易目测辨认,隐,显,播种后及时拔除具隐性性状的假杂种,6.3.4 化学去雄制种法,是指利用化学去雄剂或称化学杂交剂（Chemical hybridization agents, CHA），在植株生长发育的一定时期喷洒于母本, 直接杀伤或抑制雄性器官, 造成生理雄性不育, 配制F1代化学杂交种（Chemi
34、cal hybrid）的制种方法。我国在水稻、小麦、油菜、黄瓜、西瓜、菠菜等作物上得到应用。,理想的化学去雄剂的要求,去雄效果好，而不影响雌花或雌蕊的育性；在用药剂量和施用时期的要求低；与基因型和环境的互作效应小；对作物药害轻、无残毒、价格低廉等。,目前用于园艺作物化学杂交育种实践的CHA有：乙烯利、 二氯异丁酸钠（FW450）、马来酰肼（MH）、甲基砷酸锌（杀雄一号）、达拉朋（三氯丙酸）、二氯乙酸、核酸钠、萘乙酸、矮壮素等。,该方法优点是亲本选择范围广，易选配强优势组合；缺点是杀雄不彻底、负效应大、成本高。目前的关键是筛选高效、便宜、无残毒的CHA。制种注意事项,选择适合的去雄剂； 选择适宜
35、的用药时期； 选择浓度和剂量。,化学去雄法的特点,在隔离区内，父、母本行比为136，开花期摘除母本出现的少量雄花，任其自由授粉，在雌性系上收获F1代杂种，在父本行收获父本种子或另设父本繁殖区。,6.3.5 雌性系制种法,雌性系(Female flower line)是指雌雄同株异花的作物，全部为纯雌株的纯雌系和全部或大部分为强雌株，少部分为纯雌株的强雌株系。,制种方法：,黄瓜雌性系,雌性系的繁殖,雌性系,方法一：以强雌株系作保持系，以雌性系为母本，在母本上收获雌性系。,其二是用赤霉素0.050.2%苗期叶面喷洒诱导雄花，自由授粉或人工辅助授粉即可得到雌性系。,6.3.6 雌株系制种法,制种时父
36、、母本按123行比，种植在制种隔离区内，开花期除去雌株系中个别发生的两性花或雄花，任其自由授粉。在雌株系上收获F1代杂交种。在父本上收获种子下一年继续做父本，或另设父本繁殖区。,雌株系：指雌雄异株作物，如菠菜，通过选育获得遗传稳定，系统内全部为纯雌株或大部分为纯雌株，少部分为雌二性株系的系统。,制种方法：,雌株系的选育与繁殖,雌二性株：多数为雌花，少数为雄花或两性花，雄花率在50%以下的植株。 选育：以纯雌株为母本，以雌二性株为父本两两配对测交，同时父本自交，通常选育46代，分别获得雌株系及相应的保持系（雌二性株系）。繁殖：,保持系,纯雌株,雌株系,雌二性株,46代,雌二性株系,雌株系,父本系
37、,F1,6.3.7 全雄株一代杂种制种法,石刁柏是雌雄异株植物。雄性为XY，雌性为XX。雄株产量高、品质好，选育全雄株的一代杂种用于生产，采用花药或花粉培养获得Y和X的单倍体植株，经过染色体加倍成为超雄株（YY）和纯合雌株（XX），无性繁殖将其固定下来，育成超雄株系和纯合雌株系。制种时按1：1213的行比种植超雄株系（父本）和纯合雌株系（母本），在隔离区内任其授粉，在母本上收获全雄株F1代杂交种（XY）。,XY,超雄株,纯合雌株,全雄株 F1,6.3.8 迟配系制种法,在异花授粉作物中，相同基因型花粉管在花柱中的伸长速度比不同基因型花粉管在花柱中的伸长速度慢。利用这种特性选育出迟配系，来配制一
38、代杂种。在制种隔离区，按134行比种植父本自交系和母本迟配系，保证花期相遇，或父本先于母本开花，任其自由授粉，在母本上收获F1代杂种。杂种率可达9098%，山东大白菜一半以上采用迟配系制种法。,6.3.9利用雄性不育系和自交不亲和系制种,雄性不育系和自交不亲和系制种分别单独介绍。,back,6.4 雄性不育系的选育和利用,雄性不育（Male sterility，简称MS）是指两性花或雌雄同株的植物，雌性器官正常，雄性器官畸形退化，不能产生功能正常的雄配子花粉的现象。雄性不育系（Male-sterile line，简称A系）是指通过人工选育，在雌器官发育正常的两性花或雌雄同株植物中获得遗传性稳定
39、的雄性不育系统。利用雄性不育系配制一代杂种是杂种优势利用最优化的制种途径。,641 雄性不育的类型及遗传机制,雄性不育的一般分类,化学诱导：杀雄配子剂、其他化学物质等生理诱导：温敏型、光敏型、酶平衡型等生态诱导：气候生物圈、土壤、地文、亲缘关系,表型：小孢子发生性、结构性、功能性、产雌性基因型： 细胞核、细胞质、核-质互作、基因工程,一、 雄性不育的类型,（一） 雄性不育的表型分类, 结构性雄性不育（Structural male sterility）,表现花药缺失或发育不全、瘦小、萎缩，雄蕊退化或畸形，如瓣化、丝化、心皮化，从而导致小孢子组织不能发育或小孢子发生不能正常进行。,（一）雄性不育
40、的表型分类, 结构性雄性不育（Structural male sterility）,雄蕊外观正常，但小孢子或雄配子发生出现障碍，导致花粉不能产生或花粉成熟前败育。这种类型包括了整个减数分裂过程的雄性不育突变体。,小孢子发生性雄性不育（Sporogeneous male sterility）,（一） 雄性不育的表型分类, 结构性雄性不育（Structural male sterility）,能形成有生活力的花粉，但花粉不能到达柱头完成受精。这些障碍包括花药不开裂散粉或迟熟迟裂；雌蕊异长（长花柱）无法自花授粉；花粉外壁发育不完全，花粉粘连在一起。,小孢子发生性雄性不育（Sporogeneous m
41、ale sterility）,功能性雄性不育（Functional male sterility）,（一） 雄性不育的表型分类, 结构性雄性不育（Structural male sterility）,在雌雄同株异花植物如葫芦科，只产生雌花，雄花退化或早期脱落。,小孢子发生性雄性不育（Sporogeneous male sterility）,功能性雄性不育（Functional male sterility）,产雌性（Gynecious）,（二）雄性不育的基因型分类, 细胞核雄性不育（Genic male sterility, GMS）,简称核不育，雄性不育受细胞核基因控制。可分为显性核不育、隐
42、性核不育及基因互作核不育。GMS十分普遍，其中隐性核不育占88%，显性核不育仅占10%。,（二）雄性不育的基因型分类,简称质不育，雄性不育的性状完全受细胞质控制，遵循母性遗传规律；任何品种都是保持系，找不到恢复系。, 细胞核雄性不育（Genic male sterility, GMS）, 细胞质雄性不育（ Cytoplasmic male sterility, CMS ）,（二）雄性不育的基因型分类,雄性不育的性状受细胞核基因和细胞质基因共同控制。该型不育系可实现“三系配套”。它是以果实或种子为产品的农作物较理想的MS, 细胞核雄性不育（Genic male sterility, GMS）,
43、细胞质雄性不育（ Cytoplasmic male sterility, CMS ）, 核质互作雄性不育（Gene-cytoplasmic male sterility，CMS,（二）雄性不育的基因型分类,利用基因工程的方法，体外构建雄性不育基因及恢复基因，通过农杆菌等载体，转移到目标植物的基因组中，培育植物的雄性不育系及相应的恢复系，未转化的植物为保持系，利用三系配套，生产杂交种子。, 细胞核雄性不育（Genic male sterility, GMS）, 细胞质雄性不育（ Cytoplasmic male sterility, CMS ）, 核质互作雄性不育（Gene-cytoplasmi
44、c male sterility，CMS, 基因工程显性核不育,二、雄性不育的遗传机制,（一） 细胞核雄性不育的遗传机制,GMS仅受细胞核基因控制，遵循孟德尔遗传规律。GMS基因常见为12对，表现为“两用系”的特征。,隐性单基因雄性不育系,一对基因,二对基因,核基因互作雄性不育系,显性单基因雄性不育系,二、 雄性不育的遗传机制,（一） 细胞核雄性不育的遗传机制,通常隐性核不育找不到完全保持系。,遗传模式：,1、隐性单基因雄性不育系, MsMs Msms（ 父本系） （F1）, 3 Ms- 1 msms （可育株） （不育株）,二、 雄性不育的遗传机制,（一） 细胞核雄性不育的遗传机制,显性核不
45、育找不到完全恢复系。,遗传模式：,2、显性单基因雄性不育系,二、 雄性不育的遗传机制,（一） 细胞核雄性不育的遗传机制,雄性不育性由两对细胞核基因控制的，不育基因Ms对可育基因ms为显性，抑制基因 I 对非抑制基因i为显性，I基因抑制Ms不育基因的表达。甲型两用系不育株与乙型两用系可育株杂交可获得100%雄性不育系。,遗传模式：,3、核基因互作雄性不育系, MsMsiiMsMsIi,甲型两用系,1 MsMsIi1 MsMsii,Msmsiimsmsii,1 msmsii 1 Msmsii,Msmsii,100%雄性不育系,乙型两用系,细胞核基因互作雄性不育,雄性不育性由细胞核同一位点上三个复等
46、位基因所控制；Msf为显性恢复基因，Ms为显性不育基因，ms为隐性可育基因，三者之间为显隐关系为Msf Msms。甲型两用系的不育株MsMs与乙型两用系的可育株msms杂交，可获得100%雄性不育系。,复等位基因假说,（二）核质互作雄性不育（CMS）,CMS一方面受细胞质不育基因（线粒体DNA、叶绿体DNA及质粒和附加体DNA）控制，呈现母性遗传。另一方面还受细胞核基因的控制，核内Rf基因可以克服细胞质雄性不育的效应。Rf基因为显性，通常为1对或几对，其等位基因即雄性不育性保持基因（rf）为隐性。,可育,核质基因互作育性,注：兰色代表雄性不育，红色代表保持系，黄色代表雄性可育,？,S (rfr
47、f),S (rfrf),S (rfrf),N (rfrf),N (rfrf),N (rfrf),6.4.2 雄性不育系的选育,自然突变 植物MS自然突变率约万分之几到千分之几，一般在古老农家品种或异花作物的自然突变率高于新品种或自花授粉作物。目前应用于生产的雄性不育源大多数都来自然突变。人工诱变 理化诱变剂诱发细胞质或细胞核基因突变，从而产生MS。但多数变异不能稳定遗传，目前做到定向诱变还很困难。远缘杂交 将某物种细胞核置换到另一种不同的细胞质中，通过核质互作产生雄性不育。这是创造和转育新的雄性不育源的主要途径之一。 在已发现的雄性不育材料中，其中约10%的GMS材料，约70%以上的CMS材料是通过种间或属间杂交而获得的。,一、 雄性不育材料的来源,
