1、绪论一、作物栽培生理的性质和任务科学 基础科学：认识自然 如 植物生理学应用科学：改造自然 如 作物栽培学科学 科学理论科学方法科学态度科学精神植物学 形态学解剖学生理学实验科学：依靠实验方法、仪器等研究理论科学：解释作物生产出现问题和现象植物生理学：是研究植物生命活动规律的科学。包括物质代谢、能量转化与形态建成(发生和变化) 。作物栽培生理：应用植物生理学知识分析作物生产的基本问题，然后进行系统研究，提出解决的办法。它是作物栽培的理论基础，是植物生理学和作物栽培学的连接点。作物栽培学：是研究作物生长发育规律及其与外界环境条件的关系，以及探讨作物高产、优质、高效率、低成本生产的理论和措施的一门
2、技术科学，即研究作物生物学特性和栽培技术。作物栽培生理是作物生理学和作物栽培学的连接点，它是从作物栽培的实际出发，用生理的观点分析和解决栽培中存在的实际问题。是要更合理地安排栽培技术措施，调控作物生长发育，把作物栽培技术建立在可靠的生理学基础。基于上述认识，作物栽培生理既不同于作物生理学，又有异于作物栽培学，它是两者的连接点、综合体。目前我们主要是为作物正常生长发育提供良好的生长条件(外界环境条件，如肥、水、土等条件)，所采取的不少技术措施是盲目的 (如密度问题、肥水运筹问题、品质问题 )，而不是根据作物实际生长发育需要而进行农业技术措施的实施。采用的栽培技术措施主要是考虑时间、数量和方法等。
3、因此要实现栽培技术现代化、科学化、合理化，就需要更多的生理知识，用生理知识去指导作物生产，最终实现生理栽培。二、作物生理的发展历史及与有关学科的关系二百多年前的 1771 年，Joseph Priestley 发现植物能够在富于 CO2 的大气中再生氧气。然而，在八年之后才由 Ingenhousz 证明光照在这一过程中的重要作用，作为作物生理学的核心过程的光合作用的研究从此开始。作物栽培生理的研究起始于二十世纪二十年代。W.L.Balls 在尼罗河流域以了解作物产量形成为目的的棉作研究。Balls 和 Holton（1915，a ，b）分析了株行距和播种期对田间群体内（不是孤立的单株）埃及棉的
4、发育和产量的影响。在第三篇论文中，Balls （1917）分析了各种环境因素对产量的影响。同时，Balls 相信 F . F . Blackman (1905) 所提出的最小限制因子学说，把它作为分析作物与环境之间错综复杂关系的钥匙。继 Balls 工作之后的十年间，英国的一批研究者迅速发展了生长和产量分析方法 ( 如 NAR、RGR 、CGR)。到了五十年代，随着小气候学说的发展，发明了红外线气体分析方法测定 CO2 水平，不仅敏感，而且可以短时间测定单张叶片，同时可以在田间测定群体短时间的光合和呼吸速率，另外阐明了农作物之间在光合作用的效率和途径方面存在重大差异，Hesketh and M
5、oss (1963)、Tarchevskil and Karpilov (1963) 以及 Kortschak (1965) ，特别是 Hatch 和 Slack (1970) 研究证明了 C3 (Carlvin Cycle) 和 C4 途径。由于途径的不同与光强、温度、CO 2 水平等影响下的光合速率、光呼吸与叶片解剖结构及叶绿体形态、物质运输速率及水分利用率 (WUE) 等方面不同有关，给决定产量的生理过程以深刻的影响。到了近二十年，随着分子生物学的迅速发展，高光效育种和高光效栽培的研究日新月异、硕果累累。植物生理学：认识自然：主要研究微观质变，重点是个体作物栽培生理，改造自然：主要研究宏
6、观量变，重点是群体作物栽培学：栽培技术在农业生产上应用，是应用科学。“作物 + 环境 + 栽培技术”三、作物栽培生理主要内容 种子发芽生理与培育壮苗 生育生理与生育规律调控 水分生理与合理灌溉 营养生理与合理肥料运筹 光合生理与光能利用 群众生理与合理密植 逆境生理与作物稳产第一章 作物发芽生理1-1 种子的发芽一、种子形态与结构二、种子的活力和影响种子活力的因素(一)种子活力 (Seed Vigour)种子是作物生产最基本的生产资料之一，优质种子是壮苗和高产的保证。具有较高活力是优质种子的基本特点，苗齐苗壮除与栽培技术密切相关外，在很大程度上取决于种子的活力。1950 年，国际种子会议把种子
7、活力确定为种子质量的一个独立因素，明确与种子的潜在发芽率(Viability)区别开来。尽管不同研究者对种子活力理解有很大差异，但从已有的研究可以认为，种子的活力与种子的发芽速率、整齐度以及幼苗的健壮生长密切相关。可视为种子发芽、生长性能和产量高低的内在潜力。活力高的种子 ，发芽迅速、整齐，田间出苗率高；反之，不仅出苗能力弱，而且受不良的环境条件影响也大。(二)影响种子活力的因素种子的活力，既取决于遗传基础，也受种子成熟期间和收获、加工、贮藏和萌发过程外界条件的影响。 遗传因素(内因) 外因 成熟度 种子大小 种子含水量 种子机械损伤 种子成熟期间外界环境条件 种子收获、加工、贮藏和萌发过程中
8、外界的环境条件三、种子发芽过程种子发芽过程从吸水开始，经酶的活化、水解作用和贮藏物质的代谢，胚的萌动，合成代谢和新细胞结构形成以及根、芽突破种皮等一系列形态和生理生化变化而完成发芽过程。(一) 种子的吸水种子发芽过程的第一个变化是吸胀(imbibition) 。种子种子成熟过程中，由于含水量下降，而种子发芽时细胞分裂和生长所需的物质和能量，均需要通过酶的水解。因此，种子的发芽过程，首选是吸水和蛋白质、酶以及细胞器的重新水合，然后才能在各自酶系的作用下，将种子中的蛋白质、淀粉和脂肪等贮藏物质逐渐分解和转移，为胚根和胚芽的生长提供建造新细胞的材料和维持生命活动的能量。吸胀期间所吸收的水量，一般不超
9、过种子重量的 2-3 倍。在正常条件下，种子吸水过程可以分为三个阶段。阶段：迅速吸水过程。由于成熟的种子衬质势很高，水势可以超过-1000bar，远低于种子周围湿润的基质。因此，在这一吸水过程中,不论种子是否处于休眠或有于生命力，由于衬质势的力量，都可迅速吸水。正由于有生命和无生命种子这一吸水过程并不存在差异，所以认为这一过程的吸水是纯物理过程。所以，作物栽培技术强调播前晒种，目的是为了灭菌，播种后吸水迅速、出芽快、整齐。阶段：水分吸收的滞后过程。(lag duration)随着种子含水量增加，衬质势不再起明显作用，水分吸收迟滞，此时种子的水势主要在 s 与 p 之间保持平衡，大多数种子这一吸
10、水过程的 w 值不超过-10 -15 bar，水分吸收滞后过程在于为胚根生长做准备，故也具代谢性。休眠种子的吸水可继续到这一阶段，但只有能发芽的种子才能进入胚根伸长阶段。由于这一阶段吸收缓慢和酶的激活、物质转变和运转等生物学变化，故也可视为缓慢吸水的生物化学过程。阶段：胚根伸长阶段 (Radicle elongation)胚根伸长后水分吸收继续增加，与胚根伸长的细胞变化有关，胚部器官的生长是本阶段的基本特征。故这一过程也可称为新器官生长的生物学过程。吸水过程各个阶段的长短，取决于种子的遗传性(如水合底物的水平、种皮的渗透性、种子大小和 O2 的吸收等)以及水合作用过程的主要外界条件。水稻栽培技
11、术中，不同时期浸种时间有异，否则不是浸不透，影响出苗，或者浸过，造成死种子，影响季节。(二) 水合作用和酶的活化种子开始吸水阶段，各种酶系统就已激活，细胞的生理活性也逐渐啬，参预代谢的酶可能在种子成熟期就已形成，也可能是在种子发芽过程中重新合成。原来形成的酶有两种类型：一是经水合作用便迅速活化的酶，活性因种子干燥而被逆转，如丙糖磷酸异构酶、细胞色素还原酶和腺苷酸循环酶；另一类是通过激素或其它酶系的作用而获得活性，这类酶被激活所需的时间多数只有几分钟到几个小时。新合成的酶也有两类：一是由原有的mRNA 利用原有的氨基酸合成的酶，活性在 2-4h 内产生；另一是由 mRNA 合成的酶，用于合成这类
12、酶的氨基酸由贮藏蛋白质降解而成，最早出现于水合作用开始后的 2-12h。(三) 合成作用和胚的生长对小麦的研究表明，种子开始吸水后 30min 出现最早的蛋白质合成，合成蛋白质的RNA 产生于种子成熟过程。新的 RNA 的合成开始于吸水后 3h，而 DNA 合成在水合作用开始后 15h 才观察到。胚的重新水合、活化及合成作用极为复杂，除水合作用外，大多数种子都同时释出各种激发酶活性、新 RNA 和最终与细胞分裂生长有关的新 RNA 合成的生长调节物质，一直到成为自养。胚根伸长并突破所在部位的种皮，这一生长过程表明发芽过程的完成。一般将胚根（或胚芽）突破种皮称为“露白” 、 “破胸”或“萌动”
13、，把发芽的标准定为胚根与种子等长（所有作物）和胚芽长度为种子长的 1/2（禾谷类作物） ，但从生理学角度，胚根（芽）突破种皮应用生理上发芽的标志。大多数作物发芽时胚根先出现，但水稻在淹水条件下，苗先出于根，故过多水反而不利于培育水稻。四、影响发芽和出苗的田间环境条件在田间条件下，田间环境条件（温度、水分、氧气、肥料等）有时很严峻，并成为影响田间条件下发芽（Germination）,出苗（Comergence ）和成苗（Seedling estabilishment）的决定性因素。在室内条件下，种子发芽率可能多很高，发芽过程也很顺利，但由于田间条件所带来的限制，发芽出苗和成苗率可能会很低。土壤水
14、分尽管土壤中的气态和液态水均可影响种子的萌发过程，但在一般情况下，液态水是土壤水中主要来源和影响发芽（首先是影响吸水过程）的主要因素。1、土壤干旱土壤液态水含量，要求田间最大持水量的 80%左右，否则影响种子吸水过程。种子与土壤的密接程度土壤的结构和水势2、土壤过程土壤水分过多，由于通气不良，也阻碍发芽。由于在缺 O2 条件下常进行与酒精发酵相同或类似的无氧呼吸，不仅能量（energy）的产生量比有氧呼吸少得多，而且在无氧呼吸过程中，还会产生酒精等对原生质有害的物质，导致种子不能正常萌发、活力降低乃至死亡。当伴随低温时，还可以加剧真菌的感染和危害。如生产上的“闷种” 、 “烂种” 、 “烂芽、
15、秧”等。（二）土壤温度温度既影响种子的发芽力也影响发芽率。不同作物种子发芽对温度要求的范围不同，但均有最高、最低和最适温度范围。用最高发芽率所表示的最适温度，多数情况下出现在最高和最低范围之间。因此，据此决定于不同作物、品种的适宜播种期。表 1.2 主要作物发芽的温度范围发 芽 温 度作物 最低 最适 最高小麦 12 1520 3540玉米 610 2535 4045高粱 69 2030 4445水稻 1012 2832 3638大豆 68 1820 3336油菜 34 1620 2830棉花 1012 2532 40 烟草 710 2528 3540甜菜 45 25 2830向日葵 57 3
16、031 3740甘薯（块根） 16 2935 3540马铃薯（种薯） 57 1218 36（三）氧气种子发芽时需要氧气，通过呼吸作用氧化有机物以释放能量，由于土壤水分和空气相互消长，干旱地区和年份，土壤水分是直接限制发芽的外界条件，而低洼易涝地区、田块和多雨年份，水分过多成为影响种子发芽的因素。因此，通过正确的土壤耕作和栽培措施，协调好播种土壤的固、液、气三相关系，是促进正常发芽并获得全苗和全苗的重要保证。（四）其它环境因素1、 土壤坚实度土壤坚实度主要通过容重和含水量产生影响，在一定程度上也受有机质和盐基饱和作用的调节。土壤由于被压实（镇压）或丧失土壤结构（如播后喷灌、沟灌等）而引起的板结，
17、增加土壤的被压实程度，有机质少，团粒结构差和质地细的土壤常遇到这一问题。同样坚实度土壤，单子叶种子易出苗，大粒种子易出苗。2、 土壤盐分和肥料土壤盐分和肥料的影响主要通过渗透压和在一些情况下离子的毒害。土壤溶液中高浓度的肥料和可溶性盐，往往抑制发芽和出苗。在干旱和半干旱地区尤为普遍和严重，半湿润和湿润地区也存在由于施肥不当（如未腐施有机肥、局部大量肥料等）所造成“肥害”而造成的烧根死苗“现象。3、 播种深度一般而言，在田间条件下，种子萌发出苗对土壤水分和温度环境的依赖作用大于播深的影响。但更确切的说，这种情况仅限于能否正常萌发和出苗，而最终成苗率高低和苗的壮弱与播深关系更为密切。尤其是播种过深
18、所造成的弱苗，不仅直接影响出土后幼苗的正常生长，并通过幼苗生长影响整个植株和最终产量，对小粒作物或小粒种子来说尤为明显，而且所造成的不良影响，往往很难通过栽培措施得到克服或补偿。过分浅播，则由于土壤近表面处入干湿变化过剧或迅速变干，也干扰的种子萌发。由于大粒种子在较深播深条件下比粒小的种子能更顺利出苗，因此，通过种子清选和分级，利用大粒种子做为播种材料十分必要。不同作物的播种深度范围如表 1-3。表 1-3 不同作物的播种深度范围正常播深(cm) 一般能出苗的最大播深(cm) 代表作物0.51.25 2.55.0 烟草、白三叶草、杂三叶草1.252.0 5.07.5 谷子、苜蓿、草木樨2.04
19、.0 7.510.0 高粱、向日葵、糖甜菜4.05.0 7.512.5 小麦、水稻、花生、大豆绿豆、大麦、大麻5.07.5 10.020.0 玉米、棉花、豌豆10.012.5 马铃薯、菊芋、甘蔗12 种子发芽过程的物质代谢种子在发芽期间，所需的的养料和能量来自贮藏物质的转化，种子最先被利用的是单糖，游离脂肪酸和氨基酸，然后是淀粉、脂类和蛋白质。将淀粉、脂肪和蛋白质等大分子物质转变成胚容易利用的简单形态，必须有酶参与作用。因此，酶的活性是种子发芽过程中最明显的现象之一。发芽种子贮藏物质的降解，参与作用的细胞器，转化和合成途径图解一、贮藏碳水化合物的分解代谢（Catabolism）淀粉是种子中最普
20、遍存在的高分子贮藏碳水化合物和种子发芽过程中主要的贮藏碳水化合物分解代谢物质，其余尚有半纤维素。淀粉的分解代谢途径1、水解途径（Hydrolytic Pathway）2、磷酸解途径(Phosphorolytic Pathway)麦芽糖 淀粉酶 直链淀粉 磷酸化酶 G1淀粉酶麦芽糖+麦芽= 糖G 苷酶G麦芽糖 淀粉酶 支链淀粉 磷酸化酶 G1脱支酶淀粉酶麦芽糖，麦芽糖+糊精6 苷酶+脱支酶G脂类转化以脂肪体形成贮藏于禾本作物盾片和双子叶植物子叶回胚乳中的油脂，经酸性脂酶由甘油三脂降解为甘油和脂肪酸脂肪酶 脂肪体甘油三酯 脂肪酸 + 甘油 油体磷酸化酶合成 脂化 磷酸甘油磷脂或糖脂 酰基 CoAT
21、CA 循环氧化 细胞结构物质乙醛酸循环琥珀酸 乙酰 CoA -氧化 （乙醛酸循环体）富马酸 苹果酸 草酰乙酸 （线粒体）糖酵解逆行过程G F （细胞质）运至胚部供种子萌发所需 蔗糖贮藏蛋白质的分解代谢包括非溶性贮藏蛋白质的降解分解蛋白质 氨基酸 幼苗组成新的蛋白质NH3脱 NH3酮酸新形成的氨基酸天冬酰胺糖类氧化 谷氨酰胺 合成新的蛋白质另外 类酮酸 脂肪氧化 贮藏 NH3淀粉降解贮藏物质脂肪 乙酰酸循环淀粉 糖 类 蔗糖 分有机酸 解种子蛋白质 氨基酸 N 酰胺、其它 N 素运输化合物膜 脂类细胞壁物质 糖类幼 重苗 CO2 有机酸 建蛋白质 新的氨基酸 N 酰胺等第二章 作物生育生理21
22、概述一、作物生长发育的概念F.B 索尔兹伯里，C.罗丝（1979 ）和川田信一郎（1982）提出作物发育（包括生长发育）概念。我国解放后沿用前苏联李深科的阶段发育，提出作物生长发育。因为在作物生活过程中，可以将作物区分为生长和发育两种基本现象。这两种现象既有密切联系，又有具体的差别。1、作物生长和发育概念生长（growth）:指作物整体、器官、组织、细胞在数量、体积和质量上不可逆增加。主要是指量的变化。发育（development）:一般是指生理和形态上的质的变化。常与性质不同的新生器官的分化出现有关，尤其是自然营养体转向生殖体的阶段性转变时最为显著。生长发育实质：形态结构变化 生理功能变化
23、产量结构变化 产品性质变化生长发育关键：作物栽培任务是调节生长、发育。2、作物生长发育联系与区别联系：量的生长是发育的基础。如水稻基本营养生长性生长的方式又受发育质变的影响。如小麦营养生长 低温 生殖生长春化阶段完成区别：生长和发育要求的环境条件有异。所以为我们进行人工调控提供了运筹的余地。二、作物生长发育的基本规律1、阶段性无论何种作物生长发育过程都要经过种子，萌发出苗，开花结实，成熟、衰老等阶段阶段性。但各阶段时间长短、强弱有异，故有利于人工因势利导采取调控。如 maize 出苗 拔节 拔节期 孕穗 抽穗 开花 受精生长中心 根（绝大，相小） 茎，叶（绝大，相大） 生殖器官（绝大，相大）
24、籽粒（绝大，相大）生长中器官 茎叶（绝小，相大） 根（绝大，相小） 根茎叶（绝大，相小） 根茎叶（绝小，相小）生产中心 功能叶片（56） 功能叶（611 叶） 功能叶（1117 叶）2、节奏性作物生长从细胞开始到单株整体，其阶段快慢可以调节，其生长基础是细胞。由于细胞的生长划分为三个不同阶段，为我们掌握合理调控时期提供理论基础。细胞分生阶段 N细胞生长 细胞扩大阶段 V细胞分化阶段 F3、相关性（整体性）正相关 根系 叶片 根深叶茂负相关 顶芽 侧芽 棉花打顶，园艺造型相互补偿 中耕 抑制根系生长促进发生新根4、局限性与无限性局限性：由分生组织决定顶端分生组织 伸长侧生分生组织（棉，麻）居间分
25、生组织（稻，麦） 增粗次生分生组织（甘薯）无限性：由环境条件决定。通过人工调控自然环境和栽培条件可以提高产品数量即增产，提高产品品质即优质。如增温保湿，调整播栽期等。22 作物的生长生理一、作物的生长分析及其机理1、作物生长分析法：将作物的生育过程以干物质增长过程为对象，以干物质的积累和分配来衡量作物产量形成的一种方法。作物生长具体作法是每隔一定时间对作物植株进行取样观测，如测定植株干物质（整株或部分器官）和叶面积（已出叶片） ，然后以此为基础进行各项分析。由此，可以比较不同作物或品种，栽培技术的光合性能，生态生理等。DW DW W1=W0ekw(t1-t0) W1：测定时干重“S” C A
26、W0：原始干重Logistic B t kw：干重增长系数DW t1t0：时间段 A W2=W1+(t1-t0) W2：测定干重t W1：原始干重t ：回归系数（CAP）2、生长分析指标相对生长率(Relative Growth Rate) RGP or R，以整个个体为研究对象R= 1 dw W：植株重量W dt dwdt ：某个阶段生长速率W=W0eRT W 0：最初重量R= 1 dw = dlogW W dt dtR= 1 t1t2 dlogW dt = lnW2lnW 1 t2t 1 dt t2t 1由可见，R 与 t2t 1 时间间隔内 R 的变化无关。净同化率（Net Assimi
27、lation Rate） NAR，以主要光合器官叶片为研究对象NAR=1 dw =dlnL dw = lnL W = lnL2-lnL1 W2-W1 L dt dt dt L t L2-L1 t2-t1叶面积比率（Leaf Area Rate） LAR 即单位干重叶面积，表示叶片厚度。RGR= 1 dw = L 1 dw = L NARW dt W W dt W即 RGR=LARNARLAR= RGR = lnW2lnW 1 L2L 1 t2t 1 = lnW2lnW 1 L2L 1 /t2t 1 lnL2-lnL1 W2W 1 W2W 1 lnL2-lnL1作物生长率（Crop Growth
28、 Rate,CGR）CGR= 1 dw F = NAR LAIL dt二、作物器官间生长关系及其应用在作物生育过程中，不同部位器官的分化和出生，均有一定的对应关系。正因为有这种对应关系，环境条件和栽培技术措施才有促进或抑制的可能。因此，了解和掌握这些关系发生和发展的规律后，才有可能按照我们的要求进行运筹和推进，从而使作物生产向着发展和提高的途径向前迈进。1、禾谷类作物营养器官间的生长关系主茎叶龄和分蘖出生的关系即叶蘖同伸关系如水稻 n3 关系，小麦 n3， （n2）关系叶片、叶鞘、节间伸长的关系同名异位器官间：n 叶伸长末，n1 叶伸长中期，n2 叶伸长初期，n3 叶待伸长期同位异名器官间：n
29、 叶伸长末，n 叶叶鞘伸长中期，n 叶节间处于伸长初期异位异名器官间：n 叶叶片，n1 叶叶鞘，n2 叶n3 叶节间同伸地上部器官与地下部根系生长的关系水稻、小麦等禾本科作物在发生分蘖的同时，在同一节位上分蘖的基部也出生节根。因此，水稻、小麦在主茎叶龄与出生节根的关系也是 n3。小麦精量播种高产栽培技术增产原因之一就是分蘖与次生根同生，小麦中后期根系较独秆发达。2、禾谷类作物穗分化与外部形态的关系如 小麦（梅楠）：器官相关与肥水效应规律 “叶龄指数法”小麦（张锦熙）：叶龄指标促穗法 “叶龄余数法”水稻（凌启鸿）：“叶龄模式”23 作物的发育生理一、作物的发育分析作物发育分析法：在作物田间正常发
30、育期间定期观测各种性状（包括营养、生殖器官） ，然后就其与产量有关的性状预以分析的方法，后者许多学者将发育分析法和产量分析法相结合进行研究。水稻产量（kghm -2）= 有效穗数 hm-2单株颖花数结实率 粒重小麦产量（kghm -2）= 有效穗数 hm-2单穗结实粒数千粒重小麦三大规律：分蘖成穗规律，幼穗分化规律，灌浆结实规律Y= 穗数 粒数 粒重二、感温阶段春化现象（Vernalization ）本世纪 2030 年代苏联李深科（1928）创立可植物阶段发育理论（Phasic Development Theory） 。他认为在植物的个体发育过程中，有自一种质的状态进入另一种质的状态的循序渐进的变化，或又一个阶段进到另一阶段的变化。而每个阶段有其特定要求的环境条件，如果这种特定的环境条件得不到满足时，便不能完成这一阶段而进入下一个阶段，而且这种阶段的变更具有不可逆性。春化特性：作物经过一段时间低温才能正常抽穗（花芽分化） 、开花、结实、成熟的特性。如小麦、大麦、油菜越冬作物。根据作物对春化阶段所要求的温度高低和时间长短不同，将作物划分为不同品种类型：冬 春性品种 012 10d 强春性品种 春性品种小 半冬性品种 58 20d 偏春性品种弱冬性品种
