1、酸性土壤 7 分 开放分类：地理学环境工程自然科学 收藏分享到顶5编辑词条 目录 1 主要概况 2 障碍因子 3 氢离子毒害 4 锰的毒害 5 养分有效性下降 6 植物的适应机理 展开全部 摘要 请用一段简单的话描述该词条，马上添加摘要。 酸性土壤-主要概况 酸性土壤 植物正常生长发育有赖于良好的土壤环境。但在自然界中，植物生长的土壤往往存在着各 种各样的障碍因素，限制着植物生长。例如，世界陆地表面大面积盐碱土中有高浓度的盐 分；酸性土壤中有高浓度的 H+ , A13+ , Mn 2+和 Fe2+等；淹水土壤中有过量的还原性物 质和 Fe2等；石灰性土壤中缺乏足够的有效磷、铁和锌等。这些具有植
2、物生长障碍因素 的土壤称为逆境土壤。逆境土壤分布的面积广泛，而且改良难度大，因此，已成为农业生 产发展的限制因素。 植物在长期进化过程中对各种逆境产生了一定的适应能力。某些植物在一定程度上能够忍 耐上述不良的逆境条件。了解植物对土壤环境的生理反应和抗逆机理，对发展农业生产是 十分重要的。 酸性土壤是低 pH 值土壤的总称，包括 红壤、黄壤、砖红壤、赤红壤和灰化土等。酸性土 壤地区降水充沛，淋溶作用强烈，盐基饱和度较低，酸度较高。酸性土壤在世界范围内分 布广泛，在农业生产中占有重要地位。 酸性土壤-障碍因子 酸性土壤的主要障碍因子是低 pH 值，游离铝和交换性铝浓度过高（铝毒），还原态锰浓 度过
3、高（锰毒），缺磷、钾、钙和镁，有时也缺钼。各种障碍因子在不同生态条件下其危 害程度不同，有时只是某一因素起主导作用，而有时则是几种因素的综合作用。例如，在 热带和亚热带一些强酸性土壤中，H 十可对植物生长造成直接危害，而在 pH4 的酸性土 壤中，铝的毒害和缺磷会同时出现；在淹水条件下还兼有锰的毒害作用。我国南方酸性土 壤经常发生铝和锰对多种植物的毒害作用，以及普遍的严重缺磷现象。 酸性土壤-氢离子毒害 酸性土壤 当土壤 pH 6 的条件下，其他形态的可溶性铝，如 Al (0H)3+和 Al (OH）4数量很多。当 土壤溶液中可溶性铝离子浓度超过一定限度时，植物根就会表现出典型的中毒症状：根系
4、 生长明显受阻，根短小，出现畸形卷曲，脆弱易断。在植株地上部往往表现出缺钙和缺铁 的症状。据报道，造成植物铝毒害的机理有以下几种可能： 1. 抑制根分生组织细胞分裂，干扰 DNA 的复制 DNA 是具有双螺旋结构的 大分子，其中 两条互补链通过碱基配对形成一定的立体构象，铝过多则可能干扰和破坏 DNA 的构象。 当 pH6 时，铝主要以 Al (OH) 2的形态存在，它和 DNA 分子里核苷酸上的氧结合，并 将两个 DNA 单链牢牢地联结在一起，从而导致 DNA 变性、钝化。也有资料表明,Al3或 Al (OH) 2直接与核昔酸上的酯态磷结合，也会使 DNA 活性下降。由于铝的这种“凝结作 用
5、”，使得 DNA 的复制功能遭到破坏，细胞分裂停止。在缸豆营养液培养试验中，不论是 对 A1 敏感的品种还是不敏感的品种，在加铝处理仅几个小时后，细胞分裂就会受到严重 抑制；虽然 l0 h 后植物开始逐渐适应高铝环境，细胞分裂逐渐恢复，但仍不能达到正常水 平（图 11-2）。不同基因型品种对 A1 的敏感程度不同，敏感品种恢复速率慢，而且恢复 程度差。 2. 破坏细胞膜结构和降低 ATP 酶活性 植物细胞膜主要由磷脂和膜蛋白组成。正常的细 胞膜具有良好的延展性。过多的 A13+可以与膜上的磷脂或蛋白质结合，破坏膜的延展性， 并影响膜的功能。例如，用只含 0. 0027 mgL1 的 A13+的
6、溶液处理大麦根系，就会出 现膜 ATP 酶活性和膜电位显著下降，从而降低根系主动吸收矿质养分的能力。 3. 影响多种养分的吸收 过量铝会抑制根对 磷、钙、镁、铁等营养元素的吸收。铝对磷的 影响主要是形成难溶性的 AlP04,沉淀，使磷淀积在根表或自由空间之中，直接影响植物对 磷的吸收。但对于一些耐铝植物如茶树，当介质中铝浓度不很高时，铝的存在却能促进磷 的吸收。因为铝和磷酸盐形成电荷密度低的大分子络合物或聚合物，能减小磷向根移动的 阻力。 过量铝也会抑制钙和镁的吸收。表 11-1 的结果说明，增施 A12 (SO, )3 后，强烈抑制缸 豆对钙、镁的吸收，使植株中钙和镁的浓度大幅度下降。铝抑制
7、钙镁吸收的主要原因是铝 与钙镁离子竞争质膜上载体结合位点。铝的这种抑制作用会导致多种作物（如大豆、缸豆、 玉米）顶端分生组织缺钙，造成严重减产。 过量铝还影响植物铁营养状况。铝对铁的影响主要是干扰 Fe3还原成 Fe2的过程，阻 碍植物根系对铁的吸收，并使植物体内的铁不能充分发挥作用。 4. 抑制豆科植物根瘤固氮 土壤中可溶性铝含量过高时，根系伸长和侧根形成受到严重抑 制，根毛数量大量减少。由于根瘤菌恰恰是通过根毛进行侵染的，因此铝毒严重减少了根 瘤菌的侵染率，造成结瘤量下降。此外，由于铝毒抑制钙镁等矿质养分的吸收，矿质营养 不良也会使得根瘤菌的固氮酶活性降低，从而造成植物缺氮。例如，随着土壤
8、铝饱和度的 增加，大豆结瘤量明显下降，从而导致植株含氮量锐减 酸性土壤-锰的毒害 酸性土壤 锰毒多发生在淹水的酸性土壤上:Mn 2+是致毒的形态，而 Mn 2+只有在较低的 pH 值和 Eh 条件下才会出现。 与铝毒不同，植物锰中毒的症状首先出现在地上部，表现为叶片失绿，嫩叶变黄，严重时 出现坏死斑点。锰中毒的老叶常出现有黑色斑点，通过切片观察和成分分析，证明这是二 氧化锰的沉淀物。 过量锰致毒的机理有以下两个方面： 1. 影响酶的活性 过多的锰会降低如水解酶、 抗坏血酸氧化酶、细胞色素氧化酶、硝酸还 原酶以及谷胱苷肽氧化酶等酶的活性。但也能提高过氧化物酶和吲哚乙酸氧化酶的活性。 植物酶系统的
9、正常生理功能因此而受到干扰，植物代谢出现紊乱，光合作用不能顺利进行， 从而导致植物不能正常生长发育。 2. 影响矿质养分的吸收、运输和生理功能 锰过量造成植物缺钙是酸性土壤上常见的现象。 锰过量时，植物体内吲哚乙酸氧化酶的活性大大提高，使生长素分解加速，体内生长素含 量下降，致使生长点的质子泵向自由空间分泌质子的数量减少，细胞壁伸展受阻，负电荷 点位减少，从而导致钙向顶端幼嫩组织运输量降低，出现顶芽死亡等典型的生理缺钙现象。 表 11-3 说明不同供锰水平对菜豆各部位钙分布的影响。供锰过量时，严重抑制了植株对钙 的吸收，使全株平均含钙量远低于正常供锰处理。同时，过量锰还影响植物体内钙的分布，
10、与正常供锰植株相比较，供锰过量时，植株根中的含钙量较高，而叶片中的含钙量则较低， 表明过量的锰阻碍了钙从根向叶的长距离运输。 过量锰还能抑制根系对铁的吸收，并干扰体内铁的正常生理功能。 因为 Fe2+和 Mn 2+的 离子半径相近，化学性质相似，Mn2+和 Fe2 十在根原生质膜上会竞争同一载体位置。因 此，介质中过量的 Mn2+会抑制根系对 Fe 2+的吸收，使植株含铁总量下降。已经进入植 物体内的铁能否正常发挥其营养作用，还受植物体内含锰量的影响。一方面过量的锰会加 速体内铁的氧化过程，使具有生理活性的 Fe2+转化成无生理活性的 Fe3，从而使体内铁 的总量不变的情况下，降低活性铁的数量
11、；另一方面，由于 Mn2+与 Fe2+的化学性质相似， 而发生体内高浓度的 Mn2占据 Fe2的作用部位，有时会造成植物缺铁。 酸性土壤-养分有效性下降 酸性土壤 酸性土壤上一个严重的问题是养分有效性低，而且所涉及的养分种类也比较多。例如酸性 土壤普遍缺氮、磷和钾；很多土壤缺钙和镁；有些土壤缺钼。这些养分的缺乏主要是由酸 性土壤组成的特性及气候特点所决定的。酸性土壤中铁、铝活性高，与磷形成难溶性的铁 磷和铝磷，甚至有效性更低的闭蓄态磷，使土壤磷和施入土壤中的肥料磷绝大部分转化为 固定态磷，致使绝大多数的酸性土壤都严重缺磷。 由于酸性土壤风化比较彻底，黏土矿物又以 1：1 型的高岭石为主，因而阳
12、离子交换量低， 对阳离子的吸附能力弱。在湿润条件下，使土壤发生强烈淋溶作用，造成 K,Ca2,Mg 2+等矿质养分离子的大量淋失，其中一价离子 K尤为严重。这是我国南方酸性土壤地区 严重缺钾的主要原因。由于强烈的淋溶作用，酸性土壤的钙镁含量普遍较低，其结果，一 方面可使作物因缺乏钙、镁而限制其生长；另一方面又会因盐基离子的淋失而增加土壤的 酸度，提高铝的溶解度，从而造成铝毒等次生不良影响。酸性土壤上很多作物常出现缺镁 现象，森林死亡是世界上最引人注目的一大生态危机。据研究，植物缺镁是造成森林植物 死亡的重要原因之一。 酸性土壤上的许多作物易出现缺钼。因为在低 pH 值土壤条件下，对植物有效的水
13、溶性钼 易于转化为溶解度很低的氧化态钼，使得钼的有效性大大降低。因而，酸性土壤上施钼常 能获得较好的增产效果。 酸性土壤-植物的适应机理 尽管酸性土壤存在上述种种障碍因子，但仍有许多种植物能正常生长。这是因为它们在长 期的进化过程中，对酸性土壤条件产生了不同程度的适应能力。其适应能力的强弱在不同 植物种类以及同一种植物的不同品种之间有显著差异。例如，在一年生根类作物甘薯、芋、 山药和木薯中，木薯对酸性土壤的适应能力最强（图 11-3)，在 pH=4 时仍能获得较好的产 量；山药的适应能力最弱，在 pH 值 4. 6 时，相对产量已不足 20。 酸性土壤-耐铝机理 酸性土壤 铝毒是酸性土壤中限制
14、作物生产最主要的因素。耐铝性植物种类及其品种通过以下一种或 几种机制能够有效地抵抗铝的毒害作用，以保证植物正常生长。 1. 拒吸植物根系将铝离子拒之于根表以外，免除其危害。 (1) 提高根际 pH 值。当根系吸收的阴离子数量大于阳离子时，在代谢过程中根系常分泌 出 OH或 HC03，使根际 pH 升高，铝的溶解性随之下降，进入根系内铝的数量也随 之减少。不同植物种类及其不同品种提高根际 pH 值的能力有所不同。例如，小麦耐铝品 种（和敏感品种相比）吸收阴离子的比例大，其中吸收的阴离子主要是 N03，从而使根 际 pH 值上升较大，抗铝能力也就相应较强。与铝敏感的品种 Monon 相比，耐铝小麦
15、品种 Atlas 在加铝条件下，溶液的 pH 值显著升高，根中铝的含量下降，从而保证了根系的正常 生长 （2）根分泌黏胶物质。铝对根系生长的主要毒害作用是抑制顶端分生组织的细胞分裂， 而根尖细胞具有分泌大分子黏胶物质的能力，这些黏胶物质能配合阳离子，其中对铝离子 的配（鳌）合能力最强，因此使铝阻滞在黏胶层中，防止过多的铝进入根细胞，黏胶层起 着阻止铝与分生组织接触的屏障机能。如除去根尖的黏胶物质，根系伸长就会立即受到抑 制。不同的植物种类或品种，其黏胶物质分泌量往往存在差异，并反映在耐铝能力上。一 般耐铝能力强的植物其黏胶物质分泌较多，对铝的阻滞能力较强；铝敏感植物其黏胶物质 分泌较少，不足以
16、将全部铝阻挡于根细胞之外，一部分铝进入根系分生组织，并抑制根系 的伸长。 酸性土壤 (3) 根分泌小分子有机物。根系除了在根尖部位分泌大分子黏胶物质外，在根的其他部位 还能分泌多种小分子可溶性有机物质，如多酚化合物和有机酸等。这些物质能和铝形成稳 定的配（螯）合物，铝和这些有机物形成稳定的复合体后，分子量剧增，体积增大，使其 不能够进入自由空间。所以根分泌的小分子有机物与铝配（螯）合减少了铝到达根细胞质 膜的数量，从而减少了根系对铝的吸收，保证植物正常生长。在这方面，柠檬酸的作用尤 为突出（表 11-5)。在铝毒情况下，植物分泌的有机酸还有苹果酸、草酸等。耐铝能力不 同的植物品种分泌小分子有机
17、物的数量往往也有差异。最新的研究结果表明，小麦的抗铝 能力与其分泌有机酸的数量呈正相关。 2. 根中钝化 有些植物虽不具备完善的斥铝机制，使得在高铝环境中有相当数量的铝进入 根组织内部，但这些植物能使其中绝大部分铝滞溜在根部的非生理活性部位中，如根自由 空间或液泡中，阻止过多的铝运输到地上部分，从而避免了对植物生长发育的危害。具有 这种机制的植物有水稻、小黑麦、黑麦草、小麦、大麦和马铃薯等。 3. 地上部积聚 有些植物吸收铝并在地上部大量积累，为了避免中毒，本身组织具有较强 的耐铝能力，即使体内铝含量很高，植物仍能维持正常生长。具有这种机制的植物有茶树、 松树、红树和桦树等。这些植物种类及其品
18、种，通过将铝分布在膜外自由空间或液泡中而 实现对高浓度铝的抗性。图 11-5 说明耐铝植物和敏感植物在细胞水平上铝的分布特点，耐 铝型品种首先将进入体内的铝尽可能阻滞在自由空间中，对于不能阻滞的铝，植物又会将 其迅速储藏在液泡中，以防止铝在细胞质中积累。 敏感品种则无上述机理，铝在表观自由空间呈磷酸铝沉淀，在细胞壁果胶物质中，铝代替 了一部分钙。铝代替钙的结果，使细胞壁结构变紧，细胞扩张受阻。其次，进入细胞质中 的铝，又产生磷酸铝沉淀，或与 ATP 或核酸上的磷酸基团配合，使之失去活性。铝的毒害 干扰了植物体内磷和钙的代谢。 上述几种耐铝机理在不同植物中所起的作用不同，有些植物以其中一种机理为
19、主，而另一 些植物则是几种机理同时发挥作用。大多数植物都同时兼有几种不同的机理。一般来说， 以拒吸机理为主的植物，其耐铝能力较弱，而以地上部积聚机理为主的植物其耐铝能力较 强。 酸性土壤-耐锰机理 酸性土壤 与植物耐铝机理相比，对植物耐锰的机理研究较少。对多数植物来讲，它们能否耐锰，关 键不是植物能忍耐体内锰浓度的高低，而是组织内锰的分布是否均匀。例如，耐锰能力不 同的两个缸豆品种，植株地上部锰的平均含量相同，但是由于耐锰品种植株中锰的分布均 匀，因而未出现锰的毒害现象；相反，锰在敏感品种组织中呈严重不均匀分布，局部组织 有锰的累积，并达到毒害水平，从而引起锰毒。锰分布的特点在一定程度上是由植
20、物的遗 传特性所决定的。但其他因素对体内锰的分布也有一定影响，从而影响植物的耐锰能力。 在这方面，硅的作用最为突出。这是由于介质中硅能减少植物对锰的吸收，而更主要的是 由于植物体内的硅有利于锰向叶肉组织运输，使锰在整个组织（如叶片）中分布得更均匀， 防止了局部累积（图 11 一 6）。 酸性土壤-耐养分缺乏 在酸性土壤中，除铝和锰毒害外，磷、钾、钙、镁、钼等养分缺乏也是植物必须克服的 障碍因素。对于养分缺乏，植物有增加根系对养分的吸收，增强养分的短距离运输和长距 离运输，以及提高体内有限养分的生理功效等适应机理。对于不同的养分元素，植物的适 应机理也不尽相同。 1. 磷 酸性土壤上植物缺磷的直
21、接原因是土壤中磷的生物有效性低。因此，植物适应低磷 环境能力的核心，在于植物根系吸收土壤磷的能力。吸磷能力强的植物，适应酸性土壤的 能力就强。植物可通过以下途径增强根系的吸磷能力。 (1) 根系吸收动力学特征变化。植物提高吸收速率是适应酸性缺磷土壤的关键因素。适应 性强的植物种类或品种，其根吸收磷的最低浓度 Cmin 和米氏常数 Km 值都比适应性弱的 植物低。因而，前者能在磷更为贫乏的土壤环境中生存。表 11-6 中两个大麦品种中，适应 性强的品种(Peragis)其 Km 值和 Cmin 值都比适应性弱的品种(Cosh)低。但两者在最大吸 收速率 Vmax 方面的差异不大。这一参数在养分供
22、应充分的条件下，才更为重要。 酸性土壤 (2) 根系形态特征变化。土壤中的磷易被固定，属移动性差的养分元素，因此扩大根系吸 收的表面积是植物适应低磷土壤的重要机理之一。通常，根系越长，根毛越密，植物吸磷 的能力就越强，其适应低磷土壤的能力也就越大。例如，洋葱和油菜在根系形态上具有显 著的差异，前者根系小，侧根少而且无根毛，而后者根系发达，侧根细而长，根毛密集， 是两种具有典型代表性的根系，在适应低磷土壤的能力方面，前者远小于后者。表 11-7 的 数据表明，在主根长度基本相同的条件下，由于根形态特征的不同，吸磷能力有很大的差 异，甚至向地上部的供磷量也有极大的差别。这说明根形态特征对适应低磷土
23、壤具有重要 意义。 (3) 菌根真菌侵染。酸性缺磷土壤上绝大多数植物都能与菌根真菌形成共生体系。菌根菌 丝向根外广泛分枝伸展，穿过根际磷亏缺区，在根系吸收区以外更广泛的区域吸收土壤磷， 通过菌丝快速运输给寄主植物根系，从而改善其磷素营养状况。对于根系不发达，根毛少 的植物，菌根的作用尤为重要。例如，适应于强酸性缺磷土壤的木薯，对土壤磷的吸收完 全依赖于菌根，因此被称之为绝对依赖菌根的植物。图 11-7 中可以看出当木薯未被菌根菌 侵染时，只有将土壤有效磷提高到 190 mgkg -1 才能获得正常生长量，而形成菌根的植株 在有效磷只为 15mgkg-1 时，就已经达到了最大生长量。 (4) 根
24、分泌物。根系分泌一些可溶性有机化合物如 柠檬酸、酒石酸等，能配合 Fe-P 或 Al-P 化合物中的某些金属离子，从而使磷释放出来，供植物吸收利用。 2. 钙 植物对酸性土壤低钙的适应机理与磷不同。植物主要是通过降低对钙的需要或提高 体内钙的生理功效来保证在低钙条件下能正常生长。耐酸植物体内只需低浓度的钙，就能 维持各种正常的生理活动；而敏感植物在相同条件下，则由于缺钙而使生长受到抑制。例 如，耐酸植物毒麦，在钙浓度仅为 2. 5 umol 的营养液中体内含钙量为 0.7时，就可获得 最大生长量；而敏感植物苜宿，只有当介质中钙浓度高达 1 000 umol,体内含钙量为 10.8时，才能获得最
25、大的生长量 3. 钾 酸性土壤普遍缺钾，植物对低钾土壤的适应性主要有 2 条途径：一是依靠庞大的根 系，以较大的吸收表面积吸收足够的钾；二是依靠有利的根吸收动力学特征，具有较低的 Cmin 值和 Km 值，使根系在低钾土壤中仍能保持较高的吸收速率。 4. 钼 由于在低 pH 值条件下，土壤中大部分钼将转化为对植物无效性的 氧化物形态，而 使多种植物缺钼。对缺钼土壤适应性强的植物，大多是根系具有较强的吸钼的能力。表 11-9 的结果说明不同适应性玉米品种对施钼的反应，由于品种间根吸钼能力的不同，而导 致植株含钼量及生长量的差异。 文章来源摘自互动百科 http:/ 百度知道知识农业团队编制，欢迎交流，
