1、国外猪育种技术的发展与猪的遗传改良,王立贤 博士 研究员中国农业科学院畜牧研究所,前言猪育种的价值国外猪育种技术的发展猪的遗传改良猪育种几个问题的探讨,（USDA，1996）,品种,营养,管理,防病,环控,前言,我国猪的育种实质性进展不大，坚持长期育种的企业寥寥无几。引种成了时尚。育种成了企业的“鸡肋”。养猪业沉沉浮浮两三年，经常有疾病“照顾”，到了关键时刻，就把育种丢弃。认识的问题长期没有得到解决。,“炒种”不可能长久，种猪市场也会逐渐健全种猪市场的竞争会越来越激烈靠种猪的质量来获得和占有市场份额,经济价值,种猪场的遗传进展是加性的，可以累积；设通过10年的遗传改良，产仔数提高0.8头、饲料
2、利用效率提高0.2、瘦肉率提高3%、达到上市体重的日龄缩短12天 每年每头商品猪可以获得改良的潜在利润为16元,一、育种的价值,经济价值,不能达到遗传潜力的100%，一个种猪场应能达到潜在遗传进展的50%，即每年每头商品猪8元以一个育种场带动一个10万头的商品场为例,在育种场选择和在商品场选择的效果不同,认识到获得大的利润与提高管理水平、营养和环境有关，还没有认识到遗传改良对经济的实际影响 认识到遗传改良的经济利润很大，也非常重要，但缺乏育种工作的连续性,二、国外猪育种技术发展,1950的丹麦长白猪,Landrace 长白,现代的丹麦长白,1902,育种技术进展,丹麦猪的解剖学变化,生产水平的
3、进步,育种技术进展,更为科学的猪育种技术是80年代以后发展起来的。主要表现在： 测定设备、技术的发展 利用计算机进行遗传评估（BLUP） 90年代逐步发展的分子技术,肌肉生长的测定,性能测定手段越来越先进、准确,眼肌面积,肌内脂肪,育种技术进展,采食量的测定,肉质测定,育种技术进展,分子育种技术的应用现状 应用最成功的是两个遗传缺陷基因：氟烷基因、酸肉基因。在抗病方面，仔猪腹泻的抗性检测也应用比较好。,育种技术进展,基因诊断，直接选择基因型,PSE肉的分子机理：兰诺丁受体（RYR1）基因的 一个C-T碱基的错义突变,育种技术进展,酸肉基因（RN或PRKAG3） 降低pH24,使火腿产量下降13
4、% 第一个采用位置候选克隆鉴别的主基因 不利等位基因只存在汉普夏及其含有其血缘的猪。,目前公认的猪分子育种主效基因,育种技术进展,到2008年，丹育的群体中，杜洛克和大白猪含有抗性基因的猪已分别占到97%和95%，已几乎完全淘汰无抗性的猪。长白猪少些，占到72%,胰岛素生长因子2基因（IGF2） 第一个被鉴别的数量性状核苷酸位点（QTN），主要影响产后生长发育和脂肪沉积，AA型个体产肉量提高34% 呈父本表达印迹遗传 外种猪有利基因频率 比较高,育种技术进展,标记数量迅速增加检测标记的费用大大下降标记已被整合进育种值估计 (EBVs)标记的作用有群体特意性单个标记的作用不大,育种技术进展,希望
5、改良的一些难点性状并没有通过分子育种解决！原因是： 有限的分子标记只能解释部分变异 许多重要性状是复杂性状 目前所鉴别出的因果突变比较少，而且难度非常大 连锁标记的连锁会发生变化,虽然比期望的差，但还是得到越来越多的应用，目前已开展了大规模商业化检测。 繁殖性能：ESR、EPOR,育种技术进展,ESR First parity 头胎 Later parities后面的胎次genotype n=4,262 n=4,753 AA 9.4 10.0 AB 9.9 10.5 BB 10.2 10.7,生长：CCKAR、HMGA1、MC4R,育种技术进展,基因组选择 一种新的标记辅助选择形式 利用覆盖全
6、基因组的高密度标记信息进行育种值估计 标记信息可以反映全部或绝大部分遗传变异 估计每个标记的遗传效应,育种技术进展,选择目标的变化,育种目标的变化,二十世纪 瘦肉率% 饲料利用率 生长速度,二十一世纪 瘦肉产量 肉质 强壮(抗病性) 饲料利用率 生长速度 母猪生产力(使用年限),丹麦育种目标变化情况,重视纯种选育、血统 重视生产性能、杂交,育种理念的变化,闭锁选育,开放、闭锁结合,三、猪的遗传改良,提高猪群的遗传质量遗传改良 = 家畜育种育种的实质是：决定哪一个个体去配种（选择），和它们之间如何配种（交配系统）培育新品种只是结果之一。,生产性能测定遗传评定,1,4,3,2,Generation
7、,获得优良后代,畜禽遗传改良的方法,基本原理,遗传进展,选择强度,世代间隔,群体遗传变异,选择的准确性,选择：获得群体遗传改进的基本手段,由于选择产生的群体平均数的改变，就是选择反应选择强度越大，遗传进展越大 降低留种猪占测定猪的比例选择的准确性越高，遗传进展越大 遗传评估是选择的基础遗传变异性越大，遗传进展越大 扩大群体规模,选什么？确定育种目标原则：选择能体现价值的性状，选择容易测定的性状，选择遗传力高的性状。不同国家、不同公司选择的重点都不一样。,繁殖性状：排卵率、胚胎存活率、产仔数、产活仔数、断奶仔猪数、窝重、断奶窝重、断奶仔猪/母猪/年、母猪生产力、母猪使用年限、年产胎次、强壮(Ro
8、bustness)、等生长性状：肥育期（断奶至出栏）日增重、全程日增重、饲料利用率等胴体性状：背膘厚、瘦肉率（估算的、真实的）、屠宰率等肉质性状：颜色、pH值、肌间脂肪、嫩度等另外有体型、外貌、毛色，以及抗病性等。,在养猪生产中，重要经济性状非常多 选择的性状越多，每个性状的遗传进展越小因此，需要集中目标,能否简单、便宜、准确测定，特别是能在活体测定性状是否有足够高的经济价值性状是否有足够的遗传变异性状的遗传力是否够高。,目标是由市场和消费需求而决定的目标的制定是以未来可预见的市场需求和生产条件为基础目标的着眼点是经济效益的最大值在保持适度胴体瘦肉率的前提下，继续提高瘦肉组织的生长速度和饲料利
9、用率，加强繁殖性状、肉质、使用年限、抗病性的选择。,丹麦育种目标变化情况,只要是能遗传的、经济上重要的都是育种的目标育种目标根据性状的水平、经济重要性、市场会不断发生变化产仔数 成活率 繁殖效率瘦肉率 肉质 脂肪质量,性能测定,一切育种工作的基础制约我国遗传改良的关键与国外差距最大的地方,1、生长肥育性能测定,日增重、达100千克日龄简单、成本低,2、背膘和眼肌面积的测定,产肉性能的良好指标需要一定投资、技术技术进步很快,A-型超声波,B-型超声波,正确的解剖位置中线是第十肋的估计点最后肋至第十肋约一个手宽.,测定位置的选择是正确测量膘厚和眼肌面积的关键,最后肋第十肋第五肋,资料来源：刘小红,
10、3、饲料利用效率的测定,比较费时与日增重存在高的正相关,4、肉质的测定,越来越受到重视成本比较高,肌内脂肪大理石纹嫩度PH肉色滴水损失,主要肉质性状,肉质的活体测定,5、繁殖性能的测定最简单、成本最低，做好记录就可以,场内测定已成为世界各国性能测定的主要方式，测定站测定一般仅限于公猪，对一些特殊性状进行测定。常规育种的测定并不复杂，投入也不大关键在于认识、组织,国外的测定体系,丹麦,鉴别遗传上优秀个体表型性能 = 遗传分量+环境分量 鉴别个体间遗传差异需校正环境如营养,气候和疾病等对性能的影响 应用来自其它数据估计的校正因子校正季节,胎次和体重的影响,遗传评估,在相同测定环境下比较个体差异 同
11、期比较可以借鉴一些国外的校正公式和选择指数。,100kg体重日龄,校正背膘,30-100kg日增重,计算机软件 GBS（中国农业大学，南京丰顿公司）pignet (四川农业大学，重庆养猪科学研究院）Herdsman （美国S & S Programming） ,猪的重要经济性状非常多？但同时对这么多性状进行改良是不可能的，因为选育的性状越多，每一性状所获得的遗传进展就越少，同时选择N个性状，每个性状所能获得的遗传进展是单独选择一个性状的1/N1/2。解决的办法是利用“相关”简化性状数、实施专门化品系选育。,利用“相关”简化性状数,上三角为遗传相关，下三角为环境相关,选择日增重，饲料报酬也会得到
12、明显改善，但背膘厚会增加。选择5日龄仔猪数既选择了产活仔猪数、又选择了5日龄的成活率。断奶窝重既选择了产活仔数、断奶以前的成活率，又选择了断奶以前的生长速度。,专门化品系选育,性状之间的拮抗性（负相关）众多要求不可能在一头猪、即一个品种上实现兼顾多方面的选育，遗传进展就慢不同的品系选育目标、选育重点不同专门化品系选育效果更好，遗传进展更快,专门化品系增加了系间选择的可能性专门化品系通常有较多的品系(种)数量各品系的选育目标不同，品系特点明确有些品系是为预测的今后市场而选育的品系数量多，可组合生产的产品（商品猪）就多市场适应能力强，能满足不同市场的需求,专门化品系与杂交的结合把在专门化品系选育中
13、得到提高的性状组合到商品猪上 组合效应（针对加性基因作用的性状）杂交优势的利用（对遗传力低的性状）,配套系有其灵活性，能根据市场的变化而调整配套系模式与杜长大模式是相通的体系杜长大模式也在向专门化品系发展，如已有专门化的父系与母系, 还分化出针对不同市场的终端品系(种),专门化 父系 母系选择: 生长和胴体 繁殖性能 生长和胴体,猪的育种并不需要多大投资，但确实能不断提高你猪群的生产水平。而且这种效应不断累积，使你不断受益。,如果是自繁自养的商品场，不需要去育种，只需要购买它人的育种成果。如果是定期外购种公猪，也需要对后备母猪进行选育。对后代贡献一半，母猪不选育会抵消公猪的遗传优势。如果具有一
14、定规模，准备向种猪方向发展，一定要坚持选育。,养猪业发达国家育种成功的原因就是稳定、持续美国、加拿大育种成功靠的是各有独特育种理念的企业、代代相传、长期坚持。以培育出独具特色的种猪论英雄。,四、几个问题的探讨1、育种规模问题 理论上规模越大越好，但并不代表规模小就应不育种。常有文章说：我国群体规模小、分散。 加拿大125个育种群，核心群母猪9400头，平均75头。 丹麦42个育种场，9200头核心母猪，平均220头。,美国多数种猪场规模7002000头我国种猪场数量3415，存栏母猪1399055头，平均409头（2007年畜牧年鉴）。拥有200头母猪的育种群就可以进行很好的育种专门化品系选育
15、、配套系选育则需要更大的群体,2、50千克测定是否可行？有报道50千克与100千克生长速度的相关在0.9以上，背膘厚的相关在0.75以上。但相关是1群体概念，我们育种要选择的是个体。50千克以后不同个体身体组成的变化不一致，尤其是到后期。,正确的做法应该是：测定结束的体重应与商品猪上市的体重相一致。尤其是父系猪（杜洛克测定到110120千克更具价值）,3、纯种选育与杂交 纯种选育是基础、核心，我们过分重视杂交利用、杂交合成。不仅没有选育出高质量种猪，地方资源也快杂没了。,20世纪3070年代世界上各个国家通过杂交育种育成了大量品种，虽然这些品种生产性能表现上都比较不错，但是在50年代末开始他们
16、的应用开始减少，因为他们一般只应用于一些小的研究群体或者杂交的资源群体中。这些品种的衰退的另一个原因是他们较窄的基础及过度的近交。,在20世纪40年代以后到70年代以前，世界上主要养猪国家的育种工作主要集中于育成杂交，所以培育新品种很多。70年代后，商品猪的经济杂交发展很快，育种工作者的工作重点重新回归到了纯种选育。 以前培育的一些杂交品种，在目前的生产体系中已经很少。,4、地方资源如何利用 地方品种不仅数量在下降，生产性能也在退化。 本品种选育工作被忽略，只利用了品种（系）间的杂种优势即特殊配合力 我国地方猪种抗病、抗逆基因资源丰富 对一些疾病的抗性与引进猪种表现不同,由于地方猪种瘦肉率低、
17、生长速度低等原因，其在这些配套系中的血统比例保留都不大，一般只占1/8左右，使得生产的商品猪特征、特性近似于外种猪，而我国地方猪种的许多优良特性却无法得到很好的利用,台湾利用地方猪生产的产品,猪的育种没有任何捷径虽然分子技术发展很快，但到目前为止，主要的遗传进展是靠常规选育取得的。即使在全国联合育种体系执行最完善的丹麦，后备母猪的选择也主要是由场内测定、猪场自己选择完成的。,企业主动育种之时，也是我国猪育种成功之时育种是科学与艺术的结合，科学的原理是一样的，也是不能违背的；艺术则可以发挥我们每一个育种者的才智。希望有更多的企业家成为育种的艺术家。,王立 贤 中国农业科学院北京畜牧兽医研究所100094 北京市海淀区圆明园西路2号电话：01062816011E-mail:,博士，研究员博士生导师,
