1、 第二章第二章 药用植物栽培生理学基础药用植物栽培生理学基础第一节第一节 药用植物生长与发育药用植物生长与发育一、一、 药用植物的营养生长药用植物的营养生长 （一）（一） 根的生长根的生长 1、根的分类、根的分类 :定根定根 :由种子的胚根直接发育来的。由种子的胚根直接发育来的。不定根不定根 :由茎、叶或其他部位生长出来的，它们的产生没有一定的位置。由茎、叶或其他部位生长出来的，它们的产生没有一定的位置。2、根的变态、根的变态(1) 贮藏根。指根的一部分或全部肥大肉质，其内贮藏营养物质。依形态不同可以分为圆锥形根、圆柱形根、贮藏根。指根的一部分或全部肥大肉质，其内贮藏营养物质。依形态不同可以分
2、为圆锥形根、圆柱形根、块根、圆球形根。块根、圆球形根。(2) 气生根。生长在空气中的根，如石斛等。气生根。生长在空气中的根，如石斛等。(3) 支持根。自地上茎节处产生一些不定根深入土中，并含叶绿素能进行光合作用，增强支持作用，如薏苡支持根。自地上茎节处产生一些不定根深入土中，并含叶绿素能进行光合作用，增强支持作用，如薏苡等。等。(4) 寄生根。插入寄主体内，吸收营养物质，如桑寄生、槲寄生等。寄生根。插入寄主体内，吸收营养物质，如桑寄生、槲寄生等。(5) 攀缘根。不定根具有攀附作用，如常春藤等。攀缘根。不定根具有攀附作用，如常春藤等。(6) 水生根。水生植物漂浮中的根，如浮萍。水生根。水生植物漂
3、浮中的根，如浮萍。以根为药用部位的植物以根为药用部位的植物人参、丹参、党参、三七、龙胆、何首乌、乌头等人参、丹参、党参、三七、龙胆、何首乌、乌头等 。（二）（二） 茎的生长茎的生长茎由胚芽发育而成，是植物体的营养器官，是绝大多数植物体地上部分的躯干。茎由胚芽发育而成，是植物体的营养器官，是绝大多数植物体地上部分的躯干。植物的茎分为：地上茎、地下茎植物的茎分为：地上茎、地下茎地下茎是茎的变态。地下茎主要具有贮藏、繁殖的功能。地下茎是茎的变态。地下茎主要具有贮藏、繁殖的功能。药用植物常见地下茎的变态有根茎、块茎、球茎、鳞茎药用植物常见地下茎的变态有根茎、块茎、球茎、鳞茎地上茎的变态有：地上茎的变态
4、有： 叶状茎叶状茎 、 叶状枝叶状枝 、 刺状茎刺状茎 、 茎卷须茎卷须控制茎生长最重要的组织是顶端分生组织和近顶端分生组织。控制茎生长最重要的组织是顶端分生组织和近顶端分生组织。双子叶植物茎的增粗，是形成层活动的结果。双子叶植物茎的增粗，是形成层活动的结果。单子叶植物茎的增粗，是靠居间分生组织活动。单子叶植物茎的增粗，是靠居间分生组织活动。 （三）（三） 叶的生长叶的生长 叶生长发育的状况和叶面积大小对植物的生长发育及产量影响极大。叶生长发育的状况和叶面积大小对植物的生长发育及产量影响极大。1、 叶的类型和排列叶的类型和排列 ：植物的叶包括：叶片、叶柄、托叶植物的叶包括：叶片、叶柄、托叶完全
5、叶：三者俱全者称完全叶；完全叶：三者俱全者称完全叶；不完全叶：缺少任何一部分或两部分的叶，称不完全叶。不完全叶：缺少任何一部分或两部分的叶，称不完全叶。叶的类型：单叶、复叶。叶的类型：单叶、复叶。复叶又分为：单生复叶（枳壳）、三出复叶（半夏）、掌状复叶（三七）、羽状复叶（苦参、皂角、南天竹）。复叶又分为：单生复叶（枳壳）、三出复叶（半夏）、掌状复叶（三七）、羽状复叶（苦参、皂角、南天竹）。叶序：叶在枝上的排列顺序叫叶序。叶序：叶在枝上的排列顺序叫叶序。叶的排列方式：互生、对生、轮生、簇生叶的排列方式：互生、对生、轮生、簇生2、叶片的构造、叶片的构造 叶面：由上表皮、蜡质或茸毛组成。上表皮以下有
6、栅栏组织，其细胞细长，排列紧密，内含有叶绿体。栅栏组叶面：由上表皮、蜡质或茸毛组成。上表皮以下有栅栏组织，其细胞细长，排列紧密，内含有叶绿体。栅栏组织以下为海绵组织，是光合作用和蒸腾作用时气体和水分交换的地方。海绵组织中有维管束经叶柄通至茎部，织以下为海绵组织，是光合作用和蒸腾作用时气体和水分交换的地方。海绵组织中有维管束经叶柄通至茎部，是输导养分、水分的通道。海绵组织下方为下表皮，在下表皮上有气孔，为叶片和外界交换气体和水分的地方。是输导养分、水分的通道。海绵组织下方为下表皮，在下表皮上有气孔，为叶片和外界交换气体和水分的地方。根外追肥时养分也能从气孔进入，被植物吸收。气孔旁有保卫细胞，控制
7、气孔开闭。根外追肥时养分也能从气孔进入，被植物吸收。气孔旁有保卫细胞，控制气孔开闭。 3、叶的变态、叶的变态 苞叶、鳞叶、刺状叶、叶卷须、叶刺苞叶、鳞叶、刺状叶、叶卷须、叶刺4、叶的发生与生长、叶的发生与生长 茎端分生组织的周围经过细胞分裂和扩大，产生突起，形成叶原基。茎端分生组织的周围经过细胞分裂和扩大，产生突起，形成叶原基。整个叶原基具有细胞分裂能力，首先是顶端部分细胞分裂，使叶原基伸长形成叶轴。整个叶原基具有细胞分裂能力，首先是顶端部分细胞分裂，使叶原基伸长形成叶轴。 与叶轴伸长的同时，边缘部分的细胞分裂，形成扁平的叶片；基部无边缘生长，分化为叶柄。与叶轴伸长的同时，边缘部分的细胞分裂，
8、形成扁平的叶片；基部无边缘生长，分化为叶柄。禾谷类叶原基顶端分生能力停止后，基部居间分生组织细胞分裂成两部分，上方发育成叶片，下方发育成禾谷类叶原基顶端分生能力停止后，基部居间分生组织细胞分裂成两部分，上方发育成叶片，下方发育成叶鞘。当叶片各部分形成之后，细胞仍然分裂和扩大，直到叶片成熟。叶鞘。当叶片各部分形成之后，细胞仍然分裂和扩大，直到叶片成熟。 单子叶植物叶片基部保持生长能力，例如，禾谷类作物叶鞘能随节间的生长而伸长，韭、葱等叶被切断后，单子叶植物叶片基部保持生长能力，例如，禾谷类作物叶鞘能随节间的生长而伸长，韭、葱等叶被切断后，很快就能再次生长起来。很快就能再次生长起来。 植物叶片的大
9、小随植物种类和品种不同差异较大，植物叶片的大小随植物种类和品种不同差异较大， 主要决定于细胞数目，而细胞大小是次要因子。主要决定于细胞数目，而细胞大小是次要因子。 衡量药用植物叶面积大小，常用叶面积指数（衡量药用植物叶面积大小，常用叶面积指数（ LAI）表示。）表示。 叶面积指数叶面积指数 ：是指药用植物群体的总绿色叶面积与所对应的土地面积之比。：是指药用植物群体的总绿色叶面积与所对应的土地面积之比。 最适叶面积指数最适叶面积指数 ：干物质生产最高时的叶面积指数称为最适叶面积指数，越过此值后，干物质积累量又下：干物质生产最高时的叶面积指数称为最适叶面积指数，越过此值后，干物质积累量又下降。降。
10、 药用植物群体的叶面积指数随生长时间而变化，一般出苗时叶面积指数最小，随植株生长发育，叶面积指药用植物群体的叶面积指数随生长时间而变化，一般出苗时叶面积指数最小，随植株生长发育，叶面积指数增大，植物群体最繁茂的时候叶面积指数达到最大，但叶面积指数最大时，此时植物群体透光率最低，数增大，植物群体最繁茂的时候叶面积指数达到最大，但叶面积指数最大时，此时植物群体透光率最低，此期过后，叶面积指数变小。此期过后，叶面积指数变小。 实践证明，叶片斜向上伸展，株型紧凑的药用植物，最适叶面积指数较大。而叶片平展，株型松散的药用实践证明，叶片斜向上伸展，株型紧凑的药用植物，最适叶面积指数较大。而叶片平展，株型松
11、散的药用植物，最适叶面积指数较小。植物，最适叶面积指数较小。 二、二、 药用植物的生殖生长药用植物的生殖生长 转折点：花芽分化是营养生长到生殖生长的转折点。转折点：花芽分化是营养生长到生殖生长的转折点。（一）（一） 花器官的形成花器官的形成1、花器官的形成、花器官的形成 植物经过适宜条件的成花诱导之后，产生成花反应，明显标志是茎尖分生组织在形态上从营养生长锥变成植物经过适宜条件的成花诱导之后，产生成花反应，明显标志是茎尖分生组织在形态上从营养生长锥变成生殖生长锥。经过花芽分化过程，逐步形成花器官。包括了成花启动和花器官形成两个阶段生殖生长锥。经过花芽分化过程，逐步形成花器官。包括了成花启动和花
12、器官形成两个阶段 。 性别分化：性别分化： 两性花：大多数植物在花芽分化中逐渐在同一朵花内形成雌蕊和雄蕊，称为两性花，这一类植物称为雌雄两性花：大多数植物在花芽分化中逐渐在同一朵花内形成雌蕊和雄蕊，称为两性花，这一类植物称为雌雄同花植物。同花植物。 雌雄同株植物：在同一植株上有两种花，一种是雄花，另一种是雌花，这类植物称为雌雄同株植物。雌雄同株植物：在同一植株上有两种花，一种是雄花，另一种是雌花，这类植物称为雌雄同株植物。 雌雄异株植物：雌花和雄花分别生于不同植株上的植物，称雌雄异株植物，如雌雄异株植物：雌花和雄花分别生于不同植株上的植物，称雌雄异株植物，如 杜仲、银杏杜仲、银杏 等。等。2
13、花的结构与花序花的结构与花序 典型的被子植物的花一般都具有如下结构：花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊和雌蕊等。其中具有花萼、花典型的被子植物的花一般都具有如下结构：花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊和雌蕊等。其中具有花萼、花冠、雄蕊和雌蕊四部分的称完全花，缺少其中一部分或几部分的称为不完全花。冠、雄蕊和雌蕊四部分的称完全花，缺少其中一部分或几部分的称为不完全花。 花序花序 ：花在花枝或花轴上的排列方式或开放的次序称为花序。：花在花枝或花轴上的排列方式或开放的次序称为花序。根据花轴的生长和分枝的方式、开花的次序以及花梗长短，花序可分为无限花序和有限花序。根据花轴的生长和分枝的方式、开花的次序以及花梗长短，
14、花序可分为无限花序和有限花序。 无限花序包括：总状花序、圆锥花序、伞房花序、伞形花序、穗状花序、葇荑花序、头状花序、隐头花序。无限花序包括：总状花序、圆锥花序、伞房花序、伞形花序、穗状花序、葇荑花序、头状花序、隐头花序。（二）（二） 开花和传粉开花和传粉 1 2年生草本药用植物一生只开一次花，多年生植物生长到一定时期才能开花。年生草本药用植物一生只开一次花，多年生植物生长到一定时期才能开花。 少数植物开花后死亡（竹类植物），多数植物一旦开花，便每年都开花直到枯萎死亡为止。少数植物开花后死亡（竹类植物），多数植物一旦开花，便每年都开花直到枯萎死亡为止。具有分枝（蘖）习性的药用植物通常主茎先开花，
15、然后第一、具有分枝（蘖）习性的药用植物通常主茎先开花，然后第一、 二级分枝（蘖）渐次开放。二级分枝（蘖）渐次开放。 无限花序的花是边缘的花先开，渐及中央。无限花序的花是边缘的花先开，渐及中央。而有限花序的花由顶端或中央逐渐开到下面或外面。而有限花序的花由顶端或中央逐渐开到下面或外面。传粉：花开后，花粉粒成熟，借外力的作用，从雄蕊的花药传到雌蕊柱头上的过程，称为传粉。传粉：花开后，花粉粒成熟，借外力的作用，从雄蕊的花药传到雌蕊柱头上的过程，称为传粉。传粉的方式分为：传粉的方式分为： 自花传粉自花传粉 异花传粉异花传粉 常异花传粉：常异花传粉：（三）（三） 果实和种子的生长发育果实和种子的生长发育
16、1、果实的形成、果实的形成 果实是由子房或与子房相连的附属花器官（花托、花萼、雄蕊、雌蕊等）发育而来。多数果果实是由子房或与子房相连的附属花器官（花托、花萼、雄蕊、雌蕊等）发育而来。多数果实是子房通过授粉、受精发育而来。实是子房通过授粉、受精发育而来。 “S”形生长形生长 双双 “S” 形生长形生长成熟：果实在生长末期发生一系列特殊的质变，称为成熟成熟：果实在生长末期发生一系列特殊的质变，称为成熟 。单性结实：有些子房不通过授粉、受精也能结实，称之为单性结实，如无花果、柿等。单性结实：有些子房不通过授粉、受精也能结实，称之为单性结实，如无花果、柿等。刺激单性结实：有些花通过花粉、低温、浓雾刺激
17、也能结实，称为刺激单性结实。刺激单性结实：有些花通过花粉、低温、浓雾刺激也能结实，称为刺激单性结实。败育型无核果：有些植物虽能受精但种子不发育，不形成种子，也能结实，常称为败育型无核果。败育型无核果：有些植物虽能受精但种子不发育，不形成种子，也能结实，常称为败育型无核果。 2、 种子的发育种子的发育 种子由子房内的胚珠发育而成。种子由子房内的胚珠发育而成。在自然成熟情况下，种子和果实的成熟过程同时进行。在自然成熟情况下，种子和果实的成熟过程同时进行。 种子和果实在成熟时各有其独立的生理生化变化规律，当然互相之间有影响。种子和果实在成熟时各有其独立的生理生化变化规律，当然互相之间有影响。 在种子
18、形成初期，呼吸作用旺盛，因而有足够的能量供给种子的生长并满足有机物的转化和运输。随着种在种子形成初期，呼吸作用旺盛，因而有足够的能量供给种子的生长并满足有机物的转化和运输。随着种子的成熟，呼吸作用逐渐降低，代谢过程也逐渐减弱。在种子成熟期间，可溶性物质如糖类、氨基酸、无子的成熟，呼吸作用逐渐降低，代谢过程也逐渐减弱。在种子成熟期间，可溶性物质如糖类、氨基酸、无机盐等大量输入种子成为合成贮藏物质的原料。机盐等大量输入种子成为合成贮藏物质的原料。 3、 种子对果实的影响种子对果实的影响 种子对果实的影响随植物种类不同、发育时期不同而出现差异。种子对果实的影响随植物种类不同、发育时期不同而出现差异。
19、种子的数目及分布影响果实的大小和形状。没有种子的果实一般果型小，糖度低。种子的数目及分布影响果实的大小和形状。没有种子的果实一般果型小，糖度低。 种子在果实内发育不整齐，常使果实呈不对称的畸形。种子在果实内发育不整齐，常使果实呈不对称的畸形。三、三、 植物发育的理论植物发育的理论 一般可分为三个阶段：一般可分为三个阶段：前期是营养生长期前期是营养生长期 中期是营养生长与生殖生长并进期中期是营养生长与生殖生长并进期后期是生殖生长期后期是生殖生长期 1、成花素假说、成花素假说 早期的植物生理学者柴拉轩（早期的植物生理学者柴拉轩（ Chailakhyan,1958）在）在 1937年就提出，植物在适
20、宜的光周期年就提出，植物在适宜的光周期诱导下，叶片产生一种类似激素性质的物质即诱导下，叶片产生一种类似激素性质的物质即 “成花素成花素 ”（ florigen），传递到茎尖端的分生组织，从而引起花芽），传递到茎尖端的分生组织，从而引起花芽分化。分化。随后，随后， Lang（ 1956）发现赤霉素（）发现赤霉素（ GA）在某些长日植物中可代替长日照条件，诱导其在短日照条件下开花。）在某些长日植物中可代替长日照条件，诱导其在短日照条件下开花。但赤霉素并不是人们一直在寻找的开花激素。为了解释赤霉素在开花中的作用，柴拉轩提出了成花素假说。但赤霉素并不是人们一直在寻找的开花激素。为了解释赤霉素在开花中的
21、作用，柴拉轩提出了成花素假说。 2、 开花抑制物假说开花抑制物假说 3、 碳氮比假说碳氮比假说 4、 阶段发育学说阶段发育学说 除了上述几个经典假说以外，近年来还提出了营养物质转移假说和多因子控制模型。除了上述几个经典假说以外，近年来还提出了营养物质转移假说和多因子控制模型。 四、四、 花芽分化的类型花芽分化的类型1、夏秋分化类型、夏秋分化类型 2、冬春分化类型、冬春分化类型 3、当年一次分化的开花类型、当年一次分化的开花类型 4、多次分化类型、多次分化类型 5、不定期分化类型、不定期分化类型五、五、 植物的生命周期及生长发育过程植物的生命周期及生长发育过程（一）（一） 植物的生命周期植物的生
22、命周期 一个植物体从合子经种子发芽，进入幼年期、成熟期，形成新合子的过程，称为植物的生命周期。一个植物体从合子经种子发芽，进入幼年期、成熟期，形成新合子的过程，称为植物的生命周期。根据周期不同可把植物分成：根据周期不同可把植物分成： 一年生植物一年内完成种子萌发、开花结实、植株衰老死亡的过程的植物。如薏苡、红花等。一年生植物一年内完成种子萌发、开花结实、植株衰老死亡的过程的植物。如薏苡、红花等。 二年生植物第一年种子萌发后进行营养生长，第二年抽薹开花结实至衰老死亡的植物。如当归、菘蓝等。二年生植物第一年种子萌发后进行营养生长，第二年抽薹开花结实至衰老死亡的植物。如当归、菘蓝等。 多年生植物每完
23、成一个从营养生长到生殖生长的周期需三年或三年以上的时间。多年生植物每完成一个从营养生长到生殖生长的周期需三年或三年以上的时间。（二）（二） 个体发育个体发育 以种子繁殖的植物为例：植物从种子萌发开始到再收获种子为止的过程，叫个体发育。以种子繁殖的植物为例：植物从种子萌发开始到再收获种子为止的过程，叫个体发育。 植物的生长发育进程分为三个阶段。植物的生长发育进程分为三个阶段。1、种子时期、种子时期 指从种子的形成至开始萌发的阶段。这个时期可分为胚胎发育期、种子休眠期、发芽期三个阶指从种子的形成至开始萌发的阶段。这个时期可分为胚胎发育期、种子休眠期、发芽期三个阶段。段。2、营养生长时期、营养生长时
24、期 植株的根、茎、叶等营养体生长旺盛期、休眠期植株的根、茎、叶等营养体生长旺盛期、休眠期 。3、生殖生长时期、生殖生长时期 指植物在营养生长基础上，内部开始发生一系列质的变化，逐渐转向生殖生长，孕蕾、开指植物在营养生长基础上，内部开始发生一系列质的变化，逐渐转向生殖生长，孕蕾、开花、结实。这一时期可分为花芽分化期、开花期、结果期。花、结实。这一时期可分为花芽分化期、开花期、结果期。（三）（三） 植物生长发育的周期性植物生长发育的周期性1、植物生长曲线和生长大周期、植物生长曲线和生长大周期 植物生长的基本的方式呈现植物生长的基本的方式呈现 “慢慢 -快快 -慢慢 ”的的 “S”形变化曲线，这种曲
25、线称为植物生长的形变化曲线，这种曲线称为植物生长的 Logistic曲线。曲线。 这种生长速率呈周期性变化所经历的三个阶段过程称为生长大周期，或称大生长周期这种生长速率呈周期性变化所经历的三个阶段过程称为生长大周期，或称大生长周期 (grand period of growth)。2、季节周期性、季节周期性 随着一年四季中时序推移，寒来暑往，植物的生长过程也表现出明显的周期性。随着一年四季中时序推移，寒来暑往，植物的生长过程也表现出明显的周期性。 3、日生长周期性、日生长周期性 植物的生长速率，除有适应季节性变化的生长周期外，还有与每天昼夜变化相适应的日生植物的生长速率，除有适应季节性变化的生
26、长周期外，还有与每天昼夜变化相适应的日生长周期。长周期。 植物的生长因子，主要有温度、光照和体内水分。植物的生长因子，主要有温度、光照和体内水分。 六、六、 植物生长发育的相关性植物生长发育的相关性（一）（一） 顶芽与侧芽、主根与侧根的相关性顶芽与侧芽、主根与侧根的相关性顶端优势：植物主茎的顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象叫做顶端优势。顶端优势：植物主茎的顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象叫做顶端优势。（二）（二） 地上部分与地下部分的相关性地上部分与地下部分的相关性根冠比（根冠比（ R/T） ：即地下部分重量和地上部重量（鲜重或干重）之比。：即地下部分重量和地上部重量（鲜重或干重）之比。 薯蓣、白芷、
27、地黄等以收获地下器官为主的药用植物，在栽培过程中，根冠比对产量的影响关系很大。薯蓣、白芷、地黄等以收获地下器官为主的药用植物，在栽培过程中，根冠比对产量的影响关系很大。 地上部分和地下部分生长的相互影响，主要是通过物质的分配实现的，而这种物质的相互调剂有时受环境条件地上部分和地下部分生长的相互影响，主要是通过物质的分配实现的，而这种物质的相互调剂有时受环境条件的影响。在药用植物的生产中，适当调整和控制根和地下茎类药物的根冠比，对药用植物产量的提高有很大关的影响。在药用植物的生产中，适当调整和控制根和地下茎类药物的根冠比，对药用植物产量的提高有很大关系。系。（三）（三） 营养生长与生殖生长的相关
28、性营养生长与生殖生长的相关性 植物的营养生长和生殖生长之间存在着相互依赖、相互制约的辩证统一关系。植物的营养生长和生殖生长之间存在着相互依赖、相互制约的辩证统一关系。营养生长与生殖生长之间不协调，造成相互对立，对生产不利。营养生长过旺，会推迟生殖生长，使生殖器官营养生长与生殖生长之间不协调，造成相互对立，对生产不利。营养生长过旺，会推迟生殖生长，使生殖器官发育不良，从而造成落花落果等。营养生长不良，使生殖器官也得不到充分养分，花果少而小，产量低。发育不良，从而造成落花落果等。营养生长不良，使生殖器官也得不到充分养分，花果少而小，产量低。 大小年现象：果实一年产量高、一年产量低的现象。这种大小年
29、现象，也是由于营养生长和生殖生长不协调所大小年现象：果实一年产量高、一年产量低的现象。这种大小年现象，也是由于营养生长和生殖生长不协调所引起的。其原因主要有以下几点：引起的。其原因主要有以下几点： (1) 与树体的营养条件有关。与树体的营养条件有关。 (2) 与体内的激素变化有关。特别是赤霉素水平的变化会影响花芽的分化。与体内的激素变化有关。特别是赤霉素水平的变化会影响花芽的分化。（四）（四） 极性与再生极性与再生极性是指植物体器官、组织或细胞的形态学两端在生理上具有的差异性（即异质性）。极性是指植物体器官、组织或细胞的形态学两端在生理上具有的差异性（即异质性）。极性是分化的第一步，只有在细胞
30、中建立了极性之后，才能形成有一定特点的形态结构。极性是分化的第一步，只有在细胞中建立了极性之后，才能形成有一定特点的形态结构。极性是在受精卵中已形成，一直保留下来。极性是在受精卵中已形成，一直保留下来。当胚长成新植物体时，仍然明显地表现出极性。当胚长成新植物体时，仍然明显地表现出极性。 极性产生的原因与生长素的极性运输有关。极性产生的原因与生长素的极性运输有关。 再生能力再生能力 就是指植物体离体的部分具有恢复植物体其他部分的能力。就是指植物体离体的部分具有恢复植物体其他部分的能力。植物的器官具有再生能力植物的器官具有再生能力植物的单个细胞或一小块组织具有再生出完整植株的能力植物的单个细胞或一
31、小块组织具有再生出完整植株的能力分化程度很高的生殖细胞（花粉）也能诱导出完整植株。分化程度很高的生殖细胞（花粉）也能诱导出完整植株。生产上的扦插、分根等无性繁殖，就是植物再生能力的实践应用。生产上的扦插、分根等无性繁殖，就是植物再生能力的实践应用。第二节第二节 药用植物生长发育所需的环境条件药用植物生长发育所需的环境条件 一、一、 温度对生长发育的影响温度对生长发育的影响植物生长和温度的关系存在植物生长和温度的关系存在 “三基点三基点 “-最低温度、最适温度、最高温度。最低温度、最适温度、最高温度。 （一）（一） 药用植物对温度的要求药用植物对温度的要求1 耐寒药用植物耐寒药用植物 一般能耐一
32、般能耐 -2 -1 的低温，短期内可以忍耐的低温，短期内可以忍耐 -10 -5 低温，最适同化作用温度为低温，最适同化作用温度为15 20 。如人参、细辛、百合、等。如人参、细辛、百合、等。2 半耐寒药用植物半耐寒药用植物 通常能耐短时间通常能耐短时间 -1 -2 的低温，最适同化作用温度为的低温，最适同化作用温度为 17 23 。如萝卜、菘蓝、黄。如萝卜、菘蓝、黄连、枸杞、知母及芥菜等。连、枸杞、知母及芥菜等。3 喜温药用植物喜温药用植物 种子萌发、幼苗生长、开花结果都要求较高的温度，同化作用最适温度为种子萌发、幼苗生长、开花结果都要求较高的温度，同化作用最适温度为 20 30 ，花，花期气
33、温低于期气温低于 10 15 则不宜授粉或落花落果。如颠茄、枳壳、川芎、金银花等。则不宜授粉或落花落果。如颠茄、枳壳、川芎、金银花等。4 耐热药用植物耐热药用植物 生长发育要求温度较高，同化作用最适温度多在生长发育要求温度较高，同化作用最适温度多在 30 左右，个别药用植物可在左右，个别药用植物可在 40 下正常下正常生长。如槟榔、砂仁、苏木、丝瓜、等。生长。如槟榔、砂仁、苏木、丝瓜、等。温度对植物的影响主要是气温和地温两方面。温度对植物的影响主要是气温和地温两方面。一般气温影响植物的地上部分，而地温主要影响地下根部。一般气温影响植物的地上部分，而地温主要影响地下根部。 （二）（二） 高温和低
34、温的障碍高温和低温的障碍低温对药用植物的伤害主要是冷害和冻害。低温对药用植物的伤害主要是冷害和冻害。冷害是生长季节内冷害是生长季节内 0 以上的低温对药用植物的伤害。以上的低温对药用植物的伤害。冻害是指春秋季节里，由于气温急剧下降到冻害是指春秋季节里，由于气温急剧下降到 0 以下（或降至临界温度以下），使茎叶等器官受害。以下（或降至临界温度以下），使茎叶等器官受害。高温障碍是与强烈的阳光和急剧的蒸腾作用相结合而引起的。高温障碍是与强烈的阳光和急剧的蒸腾作用相结合而引起的。高温使植物体非正常失水，进而产生原生质的脱水和原生质中蛋白质的凝固。高温使植物体非正常失水，进而产生原生质的脱水和原生质中蛋
35、白质的凝固。高温不仅降低生长速度，妨碍花粉的正常发育，还会损伤茎叶功能，引起落花落果等。高温不仅降低生长速度，妨碍花粉的正常发育，还会损伤茎叶功能，引起落花落果等。（三）（三） 春化作用春化作用 春化作用是指由低温诱导而促使植物开花的现象。春化作用是指由低温诱导而促使植物开花的现象。需要春化的植物有冬性的一年生植物（如冬性谷类作物）、大多数二年生植物（当归、白芷）和有些多年生植需要春化的植物有冬性的一年生植物（如冬性谷类作物）、大多数二年生植物（当归、白芷）和有些多年生植物（菊）。物（菊）。药用植物通过春化的方式有两种：药用植物通过春化的方式有两种：一种是萌动种子的低温春化，一种是萌动种子的低
36、温春化， 如芥菜、大叶藜、萝卜等；如芥菜、大叶藜、萝卜等； 另一种是营养体的低温春化，另一种是营养体的低温春化， 如当归、白芷、牛蒡、洋葱、大蒜、芹菜及菊花等。如当归、白芷、牛蒡、洋葱、大蒜、芹菜及菊花等。 二、二、 光照对生长发育的影响光照对生长发育的影响光对植物的影响主要有两个方面：光对植物的影响主要有两个方面：其一，光是绿色植物进行光合作用的必要条件；其一，光是绿色植物进行光合作用的必要条件；其二，光能调节植物整个生长和发育。其二，光能调节植物整个生长和发育。 光饱和现象：光饱和现象： 植物的光合速率随光照度的增加而加快，在一定范围内二者几乎是正相关，但超过一定范围后，植物的光合速率随光
37、照度的增加而加快，在一定范围内二者几乎是正相关，但超过一定范围后，光合速率的增加转慢；当达到某一光照度时，光合速率就不再增加了，这种现象称光饱和现象，此时的光照度光合速率的增加转慢；当达到某一光照度时，光合速率就不再增加了，这种现象称光饱和现象，此时的光照度称为称为 光饱和点。光饱和点。 光补偿点光补偿点 ：在光照较强时，光合速率比呼吸速率大几倍，但随着光照度的减弱，光合速率逐渐接近呼吸速率，最后达到一在光照较强时，光合速率比呼吸速率大几倍，但随着光照度的减弱，光合速率逐渐接近呼吸速率，最后达到一点，即光合速率等于呼吸速率，此时的光照度称光补偿点。点，即光合速率等于呼吸速率，此时的光照度称光补
38、偿点。 根据各种植物对光照度的需求不同通常分为：根据各种植物对光照度的需求不同通常分为： (1) 阳生植物（喜光植物或阳地植物）。阳生植物（喜光植物或阳地植物）。 例如地黄、菊花、红花、芍药、山药、枸杞、薏苡等。例如地黄、菊花、红花、芍药、山药、枸杞、薏苡等。 (2) 阴生植物（喜阴植物或称阴地植物）。阴生植物（喜阴植物或称阴地植物）。 例如人参、三七、黄连、细辛等。例如人参、三七、黄连、细辛等。 (3) 中间型植物（耐阴植物）。中间型植物（耐阴植物）。 例如天门冬、麦冬、冬花、莴苣、大叶柴胡等。例如天门冬、麦冬、冬花、莴苣、大叶柴胡等。（二）（二） 光质对药用植物生长发育的影响光质对药用植物
39、生长发育的影响光质（或称光的组成）光质（或称光的组成） 对药用植物的生长发育也有一定的影响。太阳光中被叶绿素吸收最多的是红光，红光对对药用植物的生长发育也有一定的影响。太阳光中被叶绿素吸收最多的是红光，红光对植物的作用最大；黄光次之。植物的作用最大；黄光次之。红光能加速长日植物的生长发育，而延长短日植物的生长发育；蓝紫光能加速短日植物的生长发育，而延迟长红光能加速长日植物的生长发育，而延长短日植物的生长发育；蓝紫光能加速短日植物的生长发育，而延迟长日植物的生长发育。日植物的生长发育。有些产品器官的形成也与光质有关。有些产品器官的形成也与光质有关。红光利于糖类的合成。红光利于糖类的合成。蓝光对蛋
40、白质合成有利。蓝光对蛋白质合成有利。紫外线照射对果实成熟起良好作用，并能增加果实的含糖量。紫外线照射对果实成熟起良好作用，并能增加果实的含糖量。 根据药用植物种类的不同而选择合适的塑料薄膜，可以满足药用植物生长的需求。根据药用植物种类的不同而选择合适的塑料薄膜，可以满足药用植物生长的需求。例如，在人参、西洋参栽培中，各种色膜以淡色为好。例如，在人参、西洋参栽培中，各种色膜以淡色为好。而在当归的覆膜栽培中，薄膜色彩对增产的影响依次为黑色膜蓝色膜银灰色膜红色膜白色膜黄色膜而在当归的覆膜栽培中，薄膜色彩对增产的影响依次为黑色膜蓝色膜银灰色膜红色膜白色膜黄色膜绿色膜。绿色膜。 （三）（三） 光周期的作
41、用光周期的作用一天中，白天和黑夜的相对长度称为光周期。所谓一天中，白天和黑夜的相对长度称为光周期。所谓 “相对长度相对长度 ”是指日出至日落的理论日照时数，而不是实际有是指日出至日落的理论日照时数，而不是实际有阳光的时数。阳光的时数。 植物对于白天和黑夜的相对长度的反应，称光周期现象。植物对于白天和黑夜的相对长度的反应，称光周期现象。 按照对光周期的反应，可将植物分为三类：按照对光周期的反应，可将植物分为三类： (1) 长日植物。长日植物。 日照必须大于某一临界日长（一般日照必须大于某一临界日长（一般 12 14 h以上），或者暗期必须短于一定时数才能成以上），或者暗期必须短于一定时数才能成花
42、的植物。例如红花、当归、牛蒡、萝卜、紫菀、木槿及除虫菊等。花的植物。例如红花、当归、牛蒡、萝卜、紫菀、木槿及除虫菊等。 (2) 短日植物。短日植物。 日照长度只有短于其所要求的临界日长（一般日照长度只有短于其所要求的临界日长（一般 12 14 h以下），或者暗期必须超过一定以下），或者暗期必须超过一定时数才开花的植物。例如紫苏、菊花、穿心莲、苍耳、大麻及龙胆等。时数才开花的植物。例如紫苏、菊花、穿心莲、苍耳、大麻及龙胆等。 (3) 日中性植物。日中性植物。 对光照长短没有严格要求，任何日照下都能开花的植物。例如曼佗罗、颠茄、红花、地对光照长短没有严格要求，任何日照下都能开花的植物。例如曼佗罗、
43、颠茄、红花、地黄、蒲公英及千里光等。黄、蒲公英及千里光等。临界日长，是指昼夜周期中诱导短日植物开花所需的最长日照时数或诱导长日植物开花所需的最短日时数。临界日长，是指昼夜周期中诱导短日植物开花所需的最长日照时数或诱导长日植物开花所需的最短日时数。 对长日植物来说，日照长度应大于临界日长，即使是对长日植物来说，日照长度应大于临界日长，即使是 24 h日照也能开花；日照也能开花；而对于短日植物来说，日照时数必须小于临界日长才能开花。而对于短日植物来说，日照时数必须小于临界日长才能开花。三、三、 药用植物与水药用植物与水（一）（一） 药用植物对水的适应性药用植物对水的适应性 根据药用植物对水分的适应
44、能力和适应方式，可划分成以下几类：根据药用植物对水分的适应能力和适应方式，可划分成以下几类： (1) 旱生植物。这类植物能在干旱的气候和土壤环境中维持正常的生长发育，具有高度的抗旱能力。如旱生植物。这类植物能在干旱的气候和土壤环境中维持正常的生长发育，具有高度的抗旱能力。如芦荟、仙人掌、麻黄、骆驼刺以及景天科植物等。芦荟、仙人掌、麻黄、骆驼刺以及景天科植物等。(2) 湿生植物。生长在潮湿的环境中，蒸腾强度大，抗旱能力差。如水菖蒲、水蜈蚣、毛茛等。湿生植物。生长在潮湿的环境中，蒸腾强度大，抗旱能力差。如水菖蒲、水蜈蚣、毛茛等。 (3) 中生植物。此类植物对水的适应性介于旱生植物与湿生植物之间，绝
45、大多数陆生的药用植物均属此中生植物。此类植物对水的适应性介于旱生植物与湿生植物之间，绝大多数陆生的药用植物均属此类，其抗旱与抗涝能力都不强。类，其抗旱与抗涝能力都不强。(4) 水生植物。此类药用植物生活在水中，根系不发达，根的吸收能力很弱，输导组织简单，但通气水生植物。此类药用植物生活在水中，根系不发达，根的吸收能力很弱，输导组织简单，但通气组织发达。组织发达。水生植物又分：挺水植物、浮水植物、沉水植物、水生植物又分：挺水植物、浮水植物、沉水植物、如泽泻、莲、芡实等属于挺水植物；浮萍、眼子菜、满江红等属浮水植物；金鱼藻属沉水植物。如泽泻、莲、芡实等属于挺水植物；浮萍、眼子菜、满江红等属浮水植物
46、；金鱼藻属沉水植物。（二）（二） 药用植物的需水量和需水临界期药用植物的需水量和需水临界期 1、需水量、需水量 蒸腾耗水量称为植物的生理需水量，以蒸腾系数来表示。蒸腾耗水量称为植物的生理需水量，以蒸腾系数来表示。蒸腾系数蒸腾系数 是指每形成是指每形成 1 g干物质所消耗的水分克数。干物质所消耗的水分克数。 2、需水临界期、需水临界期 指药用植物在一生中（一指药用植物在一生中（一 二年生植物）或年生育期内（多年生植物），对水分最敏感的二年生植物）或年生育期内（多年生植物），对水分最敏感的时期，称为需水临界期。时期，称为需水临界期。 该期水分亏缺，造成药材产量的损失和质量的下降，后期不能弥补。该期
47、水分亏缺，造成药材产量的损失和质量的下降，后期不能弥补。（三）（三） 旱涝对药用植物的危害旱涝对药用植物的危害 1、 干旱干旱 缺水是常见的自然现象，严重缺水叫干旱。缺水是常见的自然现象，严重缺水叫干旱。干旱分大气干旱和土壤干旱。干旱分大气干旱和土壤干旱。通常土壤干旱伴随大气干旱而来。通常土壤干旱伴随大气干旱而来。大气干旱：气温高，阳光照强，大气相对湿度低大气干旱：气温高，阳光照强，大气相对湿度低 (10 20 )，致使植物蒸腾消耗的水分大于根系吸收水分，致使植物蒸腾消耗的水分大于根系吸收水分，破坏植物体内水分动态平衡，这种特征的干旱称为大气干旱。破坏植物体内水分动态平衡，这种特征的干旱称为大
48、气干旱。土壤干旱：若由于土壤中缺乏植物能吸收利用的有效水分，致使植物生长受阻或完全停止，则称为土壤干旱。土壤干旱：若由于土壤中缺乏植物能吸收利用的有效水分，致使植物生长受阻或完全停止，则称为土壤干旱。大气干旱如果持续的时间长，也将并发土壤干旱。大气干旱如果持续的时间长，也将并发土壤干旱。 干旱对植物造成的主要危害：干旱对植物造成的主要危害： 影响原生质的胶体性质，降低原生质的水合程度，增大原生质透性，造成细胞内电解质和可溶性物质大量影响原生质的胶体性质，降低原生质的水合程度，增大原生质透性，造成细胞内电解质和可溶性物质大量外渗，原生质结构遭受破坏；外渗，原生质结构遭受破坏； 使细胞缺水，膨压消失，植物呈现萎蔫现象；使细胞缺水，膨压消失，植物呈现萎蔫现象；改变各种生理过程，使植物气孔关闭，蒸腾减弱，气体交换和矿质营养的吸收与运输缓慢。改变各种生理过程，使植物气孔关闭，蒸腾减弱，气体交换和矿质营养的吸收与运输缓慢。 由于淀粉水解成糖，增加呼吸基质，使光合作用受阻而呼吸强度反而加强，
