1、 影响高粱水分利用效率因素研究进展摘要：明确影响作物水分利用效率的因素是提高作物水分利用效率的理论基础。c4 作物高粱具有较强的抗旱能力，主要种植在干旱半干旱地区，研究其水分利用效率对充分利用和节约水资源有重要意义。文章通过对近年来国内外高粱水分利用效率领域研究文献进行归纳，对影响高粱水分利用效率的因素从作物种类、光照、温度、相对湿度、co2 浓度、土壤水分、土壤肥力几个方面进行了综述。在现有高粱水分利用效率研究的基础上，提出存在的问题和发展方向。关键词：高粱；水分利用效率；影响因素；研究进展水资源紧缺已成为一个全球性的问题1，干旱缺水是制约社会可持续发展的一个重要制约因素，对粮食安全生产构成
2、了严重危胁2。鉴于水资源日益紧缺和干旱趋势的加剧，可持续的农业生产不应以单纯追求高产为目标，应以重视作物自身水分利用效率（water use efficiency,wue）的提高作为高效用水的关键3-4。在农业生产中因水分胁迫造成的减产问题逐年加剧，同时也存在水资源严重浪费现象。水分利用效率低，造成有限的水分不能更好的发挥作用，在节水农业发展中还有巨大潜力。因而在农业生产中如何科学用水，研究作物水分利用效率，即作物耗水与干物质积累之间的关系成为一个热点和难点。其主要目标是以最低限度的用水量获取最大的作物产量或收益5，从而达到对水分最有效地利用。高粱sorghum bicolor (l.) mo
3、ench是世界上最重要的禾谷类作物之一，播种面积仅次于小麦、水稻、玉米、大麦，居第五位6，7。高粱具有低耗水、高水分利用效率特性，作为一种典型抗旱作物，富有很高的生产及研究价值8。高粱主要种植于干旱半干旱地区。水分亏缺是此区域农业生产的主要限制因素之一，该环境下的农业生产必须以水分的高效利用为中心。因此，提高高粱水分利用效率是实现高粱高效用水的中心和潜力所在。高粱水分利用效率的研究对于减少高粱生育期的水分消耗，提高水分利用效率，发展节水农业有着十分重要的意义。作物水分利用效率是由多种因素决定的。不同环境因子以及作物的种间和作物的品种的水分利用效率有很大差异。本文就高粱水分利用效率影响因素进行综
4、述。1 高粱水分利用效率影响因素作物水分利用效率受制于光合作用 co2 吸收同化和蒸腾作用的水分散失。水分利用效率随光合速率(pn)增加而上升，随蒸腾速率(tr)增加而下降。因此，影响这两种过程的任何因素都会对高粱水分利用效率造成一定的影响。1.1 作物种类1913 年 briggs 和 shantz9对 6 种作物进行盆栽试验，发现不同作物之间水分利用效率有明显差异，最高和最低相差 70%，并认为与作物耐旱性有关。大量实验证明在相同的自然和栽培条件下，不同作物水分利用效率测定结果都变动很大，这主要是由作物本身特性所决定的，直到发现了 c3、c4 和 cam 植物后这种物种间的差异才有了合理的
5、解释。c4 植物的水分利用效率较 c3 植物高2.5-3 倍，cam 植物是已知水分利用效率最高的植物。tanner10等人认为 c4 作物所具有的较高的叶肉阻力和气孔阻力是其水分利用效率较高的重要原因，同时不同作物产量化学组成所需能量不同也是其重要原因之一。t.s.moroke 研究结果表明高粱水分利用效率远大于豇豆和向日葵，达到了 1.03kg/m311。孙常青等12通过试验对谷子、玉米、高粱和大豆在相同环境条件下各种作物叶片水分利用效率(可用光合速率与蒸腾速率之比 pn/tr 表示） ，发现 4 种作物的水分利用效率间存在显著的差异。品种间水分利用效率差异的存在与否一度是一个有争议的问题
6、。fisher13认为植物品种间不存在水分利用效率差异，tanner10等人也认为水分利用效率的遗传改良是不可能的，但随后有研究推翻了他们的结论。研究表明，不同基因型高粱的气孔对叶片缺水的反应不同，在不同的基因型间和不同土壤有效水的条件下蒸腾效率存在差异。hu-bick 等 (1990)采用同位素鉴定的高梁遗传差异和 kidambi(1987)对气体交换过程中遗传控制的详细研究证明了高粱基因型间水分利用效率变化的可能性，并且认为缺水条件下不同基因型高粱对同化作用和气孔传导间平衡改变所做出的不同反应改变了植株内 co2 的浓度平衡，进而引发了蒸腾效率的改变14。王玉国等人15的试验结果表明：抗旱
7、性强的品种(3197b)比普通的品种(三尺三)具有叶水势高、蒸腾速率低、气孔阻力大、光合效率和水分利用效率高等特点。kried 和 johnson 等人16，17对高粱和小麦的不同品种进一步研究，结果表明：由于叶肉光合能力不同，导致作物品种间水分利用效率存在差异。s.takami 和 t.yukimura 研究表明：高粱叶片气孔对水分反应的某些机制是高粱水分利用效率产生差异的主要因素18。自 20 世纪90 年代，很多研究证明植物的水分利用效率是一个可遗传的性状，水分利用效率的高低由多基因控制，品种间差异有稳定的遗传性状，在不同环境条件下具有稳定的表现19，20。这使得培育高产且与高水分利用效
8、率相结合的高粱新品种成为可能，为干旱半干旱条件下高粱生产力的提高提供了新的途径。1.2 环境因子除了植物因子外，环境因子对植物水分利用效率也有显著影响21。环境因子包括光照、温度、相对湿度、co2 浓度、土壤水分及肥力等22。1.2.1 光照 高粱水分利用效率与两个生理过程相关联，与光合速率成正比，与蒸腾速率呈反比。高粱冠层各种生态因子对水分利用效率均有明显的影响，但以光照影响最为明显23。适宜光照增强可以加快高粱的光合速率，加快干物质的积累，提高高粱水分利用效率，但是当叶片的光照超过其饱和点后，就只能起到增加叶温和蒸腾耗水的作用。jordan24研究发现高粱叶片的蜡质层使得叶表面对光的反射率
9、增强，有效防止了水分的散失。1.2.2 温度 温度对蒸腾的影响主要通过对于蒸汽压力的影响来实现，气温上升可使h2o 增大而降低水分利用效率，但因各种作物均有其最适生长温度，喜凉作物在较高温度下，喜暖作物在低温下，水分利用效率均显著下降。昼夜温差显著影响作物生长，一定限度内低夜温对大多数作物有利，高夜温可因增强呼吸不利于干物质累积，从而导致水分利用效率下降。温度对水分利用效率的影响是由于它对光合和蒸腾的影响差异所致，蒸腾随温度呈指数曲线上升，没有上限，而光合随温度上升则有限度，当温度接近最适点时，光合速率先是上升减缓，逐渐变平甚至下降，但蒸腾仍然上升，使得单叶水分利用效率下降。perarnaud
10、25研究认为高温可以促进作物水分利用效率的改变，缩短了作物的生育期，从而减少作物用水量，但是也减少了光感和碳同化的时间降低了作物的产量。一般在高粱的种植地域，高温常与干旱相伴随，高温干旱环境下冠层蒸发散（fw）增强，而初级净生产力（npp）下降，使得水分利用效率降低。从此看出不论是单叶水平还是生态系统水平，干旱和高温引起的气孔和蒸散等增大，是高粱水分利用效率降低的主要原因26。研究表明在高温强光条件下，为避免高温强光对其自身的灼伤，高粱可通过加大的蒸腾速率来降低其叶片的温度，进而适应这种高温强光的气候条件。一些关于干旱和高温结合后对高粱等作物的作用的研究，得出两种胁迫因子结合后对作物产量及水分
11、利用效率的负面作用要高于单一因子作用的结论27-28。因为当出现高温时，植物会通过蒸腾作用打开它们的气孔来降低叶片温度。然而，如果高温和干旱相结合，这时植物不得不关闭它们的气孔来减少水分的散失，使得叶片的温度持续升高29。这种结合在一起的胁迫常常对作物的产量产生最大的副作用。1.2.3 相对湿度 湿度则主要影响高粱蒸腾而对光合无显著影响，与温度的影响不同，随着大气湿度的增加，单叶水分利用效率增加，这主要是较高的湿度降低了高粱的蒸腾速率。过高的水气压差使得叶片的蒸腾速率也下降，但光合速率下降得更甚，因此叶片的水分利用效率继续下降，但趋于平缓。实际生产中可以通过喷灌增加空气湿度，降低饱和差的方法，
12、提高水分利用效率。于沪宁30对大田玉米试验结果表明，水分利用效率与空气饱和差之间呈负相关关系。施建忠31对小麦的研究表明，叶片水分利用效率随水气压差增加而迅速下降。关于相对湿度对高粱水分利用效率研究还很少，有待加强。1.2.4 土壤水分 大量研究结果表明，作物在遭受水分胁迫后，其光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间 co2 浓度下降，使作物的经济产量受到影响32。水分亏缺时，高粱通过卷叶、直立、改变叶张开角度以及改变叶面的蜡质层厚度来减少叶片的蒸腾面积，减少水分的散失，降低叶片对光辐射的获取，减少高温和缺水带来的伤害7，33。干旱程度对于水分利用效率的变化有着决定性的影响。适度的土壤水分亏缺可以
13、促进作物的水分利用效率34，这是因为适度的土壤水分亏缺可降低植物的气孔导度、减小植物的光合和蒸腾，由于光合对气孔开度的依赖小于蒸腾对气孔开度的依赖， 因而可以提高水分利用效率，但是严重的干旱可以导致水分利用效率的降低35，36。对于这样的结果可以解释为严重干旱下，由于一些生物机制导致 pn 的降低，虽然由于气孔的关闭导致 tr 的降低，但是 pn 降低的程度大于 tr，导致了有较低的水分利用效率37。ritchie(1974)指出高粱是一种抗旱能力较强的作物，高粱根际有效水分高于最大持水量的 30%时高粱根系就可以吸收足够的水分避免低水势的出现38。山仑等在对干旱半干旱地区不同种类作物的多变低
14、水环境的生理生态适应性的研究表明，植物在适度干旱复水后一般都存在补偿效应，在节约大量用水的同时，可以增加产量或保持不减产，从而提高了水分利用效率。1995 年苏佩39等在陕西杨凌的田间控制条件的试验得出，同样干旱胁迫下高粱产量比玉米高出 33%，而在充分灌溉条件下玉米产量则比高粱高出23%，表明在干旱条件下高粱通过加强水分的吸收和减少水分的散失提高了水分利用效率。1999 年苏佩等人40在对 27 种不同水分处理的盆栽试验研究结果也表明：恢复正常供水后，苗期或拔节期受不同水分胁迫的处理，能够在增产或少减产的情况下比对照一直充分供水处理节省大量用水，较大的提高了高粱水分利用效率，可见对于高粱而言
15、，通过前期控水能够同时实现高产节水和提高水分利用效率的目的。柴玉琳41对高粱甜和高粱产量的研究得出与前人一致的结论，生长前期经过适度的干旱，后期恢复供水的高粱植株会产生超补偿效应，其原因是植株在复水后形成了有效的可结实的分蘖。试验发现中度胁迫植株的产量最高，产生了补偿效应，提高了水分利用效率。1.2.5 co2 浓度 处在 co2 浓度为两倍大气 co2 浓度环境中，c3作物(小麦、水稻和马铃薯)提高了约 30%的产量，但是对于 c4 作物高粱的影响来说，ludwig 等人认为 co2 浓度的提高不能显著的增加光合作用，也不能提高作物的产量42。但是最近也有研究认为高浓度 co2 可使 c4
16、作物光合速率显著增加43-45。因为随 co2 浓度升高，高粱气孔导度降低可达到 37%46，所以尽管冠层温度升高，单位叶面积上的蒸腾作用强度也将降低，高粱水分利用效率可得到提高。lawlor 和 mitchell 认为，co2 浓度倍增可促进植物的光合作用，提高了干物质的产量，高粱作为 c4作物变化较小47。但是，高粱的气孔导度和蒸腾作用的降低，使得高粱水分利用效率有较大的提高。多数气室试验发现高浓度co2 环境下高粱48，49水分利用效率明显提高，但亦有个别报道没有影响50，这可能由土壤水分状况不同造成51。maricopa的大气二氧化碳浓度升高(face：free-air co2 enr
17、ichment)试验研究表明52，根据产量计算，face 使湿润和干旱条件下高粱水分利用效率分别增加 9%和 19%：而根据生物量计算，face 使湿润和干旱条件下高粱水分利用效率分别增加 16%和 17%，但均未达0.05 显著水平。face 数据进一步证明，在水分和 n 素充足条件下，co2 浓度倍增对高粱生长几乎没有影响，增加 co2 对于 c4 类作物高粱其增幅很小，仅约 9%，然而，在水分胁迫条件下，高粱的增幅可达 23%，这可能主要是通过水分关系来影响的53。ottman54等也曾报道，对于禾本科 c4 植物高粱，在充足水分条件下其产量可能略有降低(比对照小 5%)，而在低水分条件
18、下，高粱的产量要比对照大约提高 25%，这可能是因为高 co2 浓度导致部分气孔关闭，而使得高粱在每个干旱周期中能够更长时间的维持光合作用并延长其生长期而引起的。1.2.6 土壤肥力 张岁歧等人55通过试验认为在营养缺乏条件下可通过施肥从而明显提高植物水分利用效率，且不同营养元素的作用亦不相同。通过供钾作物根系总长明显增加，大量侧根的形成会有效地增强作物对水分的吸收，提高水分利用效率，同时也改善作物的营养状况，增加抗旱性。张权中等人56在室内盆栽条件下研究了高肥和低肥条件下，水分胁迫对高粱光合作用及水分利用效率的影响。结果表明，高肥条件下高粱的光合速率较高，光合降低的叶水势阈值较低，水分利用效
19、率较高。增加土壤肥力减轻了缺水对光合速率的影响，提高了作物的水分利用效率，达到了以肥调水的目的，这是充分利用有限水资源的重要举措之一。1997 年张岁岐和山仑57报道磷肥有利于提高底墒利用率并增加对土壤深层水的利用，施磷可显著提高小麦的水分利用效率和产量。另有一些研究58-59表明随着施 p 量得增多，叶片净光合速率（pn）和叶绿素含量增大。氮、磷配合施用可促进作物的光合作用。张仁陟等人60认为氮、磷配合施用一方面可促进作物根系生长，扩大其觅水空间；另一方面可促进作物冠层发育，增加蒸腾量，减少蒸发量，从而提高了蒸腾蒸发比，大幅提升了水分利用效率。科学合理施肥，以肥调水，能提高高粱的水分利用效率，增强抗旱性，促进高粱充分利用有限的水资源。轻度水分胁迫下，养分能显著促进高粱根系和冠层的生长发育，增强根系对水分和养分的吸收能力，提高高粱叶片的净光合速率，降低气孔导度，减少叶片水分蒸腾，提高高粱产量和水分利用效率。然而，随着水分胁迫的加剧，养分的作用机理和效果发生了不同的变化，氮肥的施用并不能完全补偿干旱带来的损失。氮素的促进作用随水分胁迫的加剧慢慢削弱，甚至在土壤严重缺水时表现出负作用。因此，随干旱胁迫的加重应适当减少氮肥的用量。在严重水分亏缺
