1、1,第二章 生态因子作用的一般规律目的和要求 本章目的旨在使学生深入理解生态学最基本的定律。要求学生能够熟练地解释最小因子定律、耐受性定律、生态价、生态型等基本概念。本章重点为第二节，生态因子作用的一般规律。,2,第一节 环境与生态因子 一、环境与生态因子的概念 二、生态因子的分类 三、生态因子作用的几个特点第二节生态因子作用的一般规律 一、生物对生态因子的耐受限度 二、生物对多种生态因子耐受性之间的相互关系 三、大环境和小环境对生物的不同影响 四、生物对生态因子耐受限度的调整,3,环 境,一、环境与生态因子的概念 1. 环境（Environment） 环境是生物赖以生存的外界条件的总和。它包
2、括一定的空间以及其中可以直接或间接影响生物生活和发展的各种因素。 在生态学中，环境是相对于生物这一主体的，与环境科学中的环境（以人为主体）不同。由于生态学以生物的不同层次为对象进行研究，不同层次的对象对应的环境不同。,第一节 环境与生态因子,4,宇宙看地球的大环境,视频,5,环境的内容,环境这个概念是具体的，又是相对的，在谈到环境时，总要包含特定的主体。,其它鲤鱼,非生物因素,虾, 水蚤,水草,鱼等异种生物,一条鲤鱼,鲤鱼种群,池塘群落,研 究 主 体,6,生态因子,2. 生态因子（Ecological Factor）对动物的生存和发展有明显、直接作用的环境因子，称为生态因子。 3.生存条件在
3、生态学中，将动物生活和发育不可缺少的生态因子（食物、热、氧气等）称为生存条件（Existense Condition）。特定群落的生态因子的总和（无机环境）称为生境（Habitat）。4、主导因子 家畜的生存条件中，居于特别重要的地位，起主导作用的因子，称为主导因子。,7,生态因子分类,二、生态因子的分类,1.属性,非生物因子（Abiotic Factor）：温度、光、水、pH、氧等理化因子。生物因子（Biotic Factor）：同种和异种生物。,2.性质,气候因子（Climatic Factor）：非生物因子。土地因子（Edaphic Factor）：既包含生物因子， 又包含非生物因子。生
4、物因子（Biotic Factor）：生物因子。人为因子（Anthropogenic Factor）：生物因子。,8,分 类,3. 因子的稳定性和作用(稳定因子、变动因子) 稳定因子（非周期因子） （土壤、种间关系、地心引力）：影响数量和分布，不影响发育周期。 周期性变动因子（原初周期性因子） （光、温 度）：固定周期，生物可很好地适应。影响生物分布 非周期性变动因子（次生周期性因子） （降水、大气湿度、生物量、种内关系）：周期不固定，生物适应较差。影响生物数量,9,分 类,4. 对种群数量的影响密度制约因子（Density Dependent Factor）：食物、天敌等生物因素。非密度制约
5、因子（Density Independent Factor）：温度、降水等气候因素。,10,作用特点,三、生态因子作用的特点1.综合性 某一因子 影响其他因子 生物活动要求多因子综合2.主导性 环境主导：一个生态因子的量改变环境的改变 生物主导：一个生态因子的改变可影响生物的生活、生存。,11,3.不可替代性和可调剂性生态因子间存在一定相互补偿作用，如CO2低则可增加光强，使达一定光合速率。,12,当光强为0时，CO2浓度的改变无法弥补，光合速率总为0，CO2为0时，光强也不可弥补CO2，此即生态因子的不可替代性。,13,4.阶段性 低温对春化不可缺少，若一直低温植物却不能生长。 短日照与短日
6、照植物,14,焚风：沿着背风山坡向下吹的热干风叫焚风。当气流越过山脉时，在迎风坡上升冷却，起初按干绝热直减率(即1100米)降温，当空气达到饱和状态时水汽凝结，气温就按湿绝热直减率(即0.5-0.6100米)下降，大部分水分在山前降落。过山顶后，空气沿山坡下降，并基本上按干绝热直减率(即1100米)上升，导致山地背风坡气温高于迎风坡，因而形成焚风。,5.直接作用与间接作用-地形因子的作用,焚风作用,15,焚风作用（四川二郎山发生显著）,16,17,第二章环境及生态因子作用的一般规律 第一节 环境与生态因子 第二节生态因子作用的一般规律 一、生物对生态因子的耐受限度 二、生物对多种生态因子耐受性
7、之间的相互关系 三、大环境和小环境对生物的不同影响 四、生物对生态因子耐受限度的调整,19,第二节,第二节生态因子作用的一般规律一、生物对生态因子的耐受限度 1.限制因子（Limiting Factor） 在众多的生态（环境）因子中，任何接近或超过某种生物的耐受极限，而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因子，叫做限制因子。,20,21,广温性生物,狭温喜热生物,生命活动或数量,温度变化梯度 低高,狭温喜冷生物,生物对温度的耐受,22,归纳,1.生态因子低于最低状态时，生理现象全部停止。2.在最适状态下，显示了生理现象的最大观测值。3.在最大状态之上，生理现象又停止。,23,最低因子定律,利比希(J
8、ustus Liebig)是19世纪德国的农业化学家，1840年，发现谷物的产量常不是受常量营养物质（N、P、K等）所限制，而是取决于植物必需的微量元素（B、Mg、Fe等）。“植物的生长取决于处在最小量状态的营养成分”。被称之为最低因子定律。 每种植物都需要一定种类和数量的营养物质，缺乏一种，植物会死亡，一种处在最小量时，生长最少。,2. 利比希最低因子定律（Liebigs law of minimum）,24,对利比希最低因子定律涵义的引申生物生长、繁殖所必需的基本物质，随生物的种类和生活状况而异。在稳定的条件下，当某种物质的可利用量紧密地接近于生物所需要的最低量时，这种物质就会起限制的作用
9、，严重地影响生物的生长和繁殖。这一规律被称为利比希最小因子定律。,25,思考：这一定律可以应用到畜牧业的哪些地方？这一规律对家畜饲养具有重要的指导意义。,当饲料中缺少某些氨基酸、维生素和矿物质时，家畜的生长发育和繁殖性能就会受到影响，饲料利用率大大下降；土壤中缺少某些微量元素，草地生产力显著下降。因此，利用这一规律，注意在饲料和土壤中补充这类“最小因子”，就会大大提高畜牧业生产水平。,26,应用条件：,1.严格的稳定状态。2.生态因子无替代性。,27,耐受性定律,生态因子不仅处在最小量时可能成为限制因子，过量时也同样可能成为限制因子。 美国生态学家谢尔福德（1913）提出了耐受性定律：“任何一
10、个生态因子在数量上或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受限度时，就会使该种生物衰退或不能生存”。 耐受性定律是最低因子定律的进一步发展，表现在（1）考虑了生态因子的上限；（2）不仅估计了生态因子量的变化，还估计了生物本身的耐受性问题；（3）允许生态因子之间的相互作用（替代和补偿等）。,3. 谢尔福德的耐受性定律 (Shelfords law of tolerance),28,耐受定律的要点：,1、每一种生物对各种生态因子都有一个耐受限度和最适范围。耐受限度和最适范围并不固定，在同一物种内，随品种个体、年龄、生理状况而异。 2、一种生物可能对一个因子的耐受限度较广，而对另一因子的耐
11、受限度较窄。 3、对所有环境因子的耐受限度都很广的生物，一般都分布很广。4、当一个物种的某一个生态因子处在最适范围之外时，该物种对另一些生态因子的耐受限度将会下降。5、在生物的繁殖阶段，环境因子的限制作用特别明显。繁殖个体的耐受限度低于非繁殖期的个体。,29,最适范围,亚适范围,亚适范围,不适范围,不适范围,不能生存,因子梯度,渐增,生命活动或数量,生物对环境因子的耐受曲线,Shelford 耐受性定律,30,最适范围,不适范围,不能生存,因子梯度,渐增,生命活动强度或数量,生物对环境因子耐受曲线的实际表现,亚适范围,亚适范围,不适范围,Shelford 耐受性定律,31,限制因子的意义,4.
12、 限制因子的意义 由于众多的生态因子的重要性（作用）不同，限制因子作用可能最强大，因此，在生态学研究中，环境分析要集中在可能是限制因子的生态因素上。 那些耐受范围窄、在自然界变化幅度大的生态因子，最可能成为限制因子。,32,研究限制因子的意义：a.废弃地生物修复 废弃地由于工业、矿业生产造成的非经治理而不能使用的土地。b.珍稀物种的保护,33,确定方法,限制因子的确定 限制因子的确定，要通过观察、分析和实验相结合的途径。首先进行野外观察和分析，找出可能起限制作用的因子；其次要分析这些因子如何对生物起作用；最后设计室内实验，确定某一因子与生物的定量关系。 一般地，实验测定的耐受范围要比野外实际范
13、围宽一点（野外可能还受其它因子的影响）。,34,耐受限度的说明,5. 耐受限度的说明： （1）生物的耐受范围存在差异。 a.生物的耐受范围因发育时期、季节、环境条件（生态因子）的不同而变化。 如：生长旺盛时，对一些生态因子的耐受性提高； 繁殖期、卵、胚胎期和幼体、种子萌发期往往是一个临界期，环境因子最可能在繁殖期中起限制作用。 b.生物对不同生态因子耐受范围存在差异。 如对某一个生态因子耐受范围很宽，对另一个因子又很窄。,35,说 明,（2）对很多生态因子耐受范围都很宽的生物，分布一般很广。生物对气候因子的耐受范围影响着生物的分布，但是，气候因子只能说明生物不能分布的地区，却不能准确地说明生物
14、将会分布的地区。（生物因子也影响分布）,36,说 明,（3）不同的生物种，对同一环境因子的耐受限度是不同的。 （4）当某一生态因子不是处在最适量时，生物对其它因子的耐受范围可能随之缩小。,37,说 明,（5）生物的实际耐受范围（自然界）几乎都比潜在的范围（生理耐受）狭窄（图2-1）。这可能是因为：在不利条件影响下，提高了对基础代谢生理调节的代价；生态环境中的辅助因子降低了代谢强度的上限或下限水平。,图2-1 生物对生态因子的耐受曲线,38,说 明,（6）生物的耐受范围一般都有其低限、高限和最适点（如图2-2）。但是，对于某一生态因子，在自然界生物常不在最适范围内的地方生活，而在不很适宜的地方生
15、活，这可能是因为其它生态因子起着决定作用。另外，由于种间竞争，常使生物的分布范围偏离最适点。,39,说 明,图2-2 生物对环境的适应范围,40,视频：动物求生之道 高清：南北极 1.flv,视频：动物求生之道 高清：南北极 2.flv,视频：动物求生之道 高清：南北极 3.flv,41,生态价,6.生态价（生态幅） 生态价是指物种对生态因子适应耐受范围的大小。它常与耐受限度一致，耐受限度越宽，生态价也越大。不同点： 耐受限度一般是对某一生态因子而言，是从生物本身出发，主要指该种生物的生物学特性； 生态价既指某一生态因子，又指环境条件的综合，是从生态适应角度来谈的。,42,种群数量,数量很低,
16、种群消失,种群消失,数量很低,数量最高,不能耐受区,生理受抑制,生理受抑制,不能耐受区,最适区,环境梯度,高,低,耐受性下限,耐受性上限,生物种的耐受性限度图解（仿Smith,1980）,43,分 类,生态学中，根据生物的耐受范围和生态因子的不同，将生物分为：广温性（eurytherm） 狭温性（stenotherm）广水性（euryhydric） 狭水性（stenohydric）广盐性（euryhaline） 狭盐性（stenohaline）广食性（euryphagic） 狭食性（stenophagic）广光性（euryphotic） 狭光性（stenophotic）广栖性（euryoeci
17、ous） 狭栖性（stenooecious）,生态幅与环境相互作用决定生物的分布,第二章环境及生态因子作用的一般规律第二节 生物与环境关系的基本原理 一、生物对生态因子的耐受限度 二、生物对多种生态因子耐受性之间的相互关系 三、大环境和小环境对生物的不同影响 四、生物对生态因子耐受限度的调整,46,相互关系,影响生物耐受性的各种生态因子之间存在着明显的相互作用。例如，温度和湿度对生物适合度（fitness）的影响。,二、生物对多种生态因子耐受性之间的相互关系,47,图2-3 两个生态因子对生物的相互作用,48,相互关系,两个因子互相作用，在任何极端条件下，适合度降低。 如温湿的关系；湿度和溶氧
18、的关系；温度和盐的协同作用,二、生物对多种生态因子耐受性之间的相互关系,第二章环境及生态因子作用的一般规律第二节 生物与环境关系的基本原理 一、生物对生态因子的耐受限度 二、生物对多种生态因子耐受性之间的相互关系 三、大环境和小环境对生物的不同影响 四、生物对生态因子耐受限度的调整,50,大小环境,三、大环境和小环境对生物的不同影响 大环境是指地区环境（具有不同气候和植被特点的地理区域）、地球环境（包括各圈的全球环境）和宇宙环境。如三北防护林、厄尔尼诺和拉尼娜、太阳黑子等。 小环境是指对生物有着直接影响的邻接环境。如生物个体表面的大气环境、土壤环境和动物穴内的小气候等。,51,大环境不仅直接影
19、响小环境，而且对生物体也有直接和间接的影响。 小环境直接地影响着生物的生存，生物也直接影响小环境。如蜂鸟巢内的卵33.3-鸟体表 12.4-空气和树枝3.5- 天空-20.7。所以，我们要特别重视在小环境层次上对气候因子进行研究。,第二章环境及生态因子作用的一般规律 第二节 生物与环境关系的基本原理 一、生物对生态因子的耐受限度 二、生物对多种生态因子耐受性之间的相互关系 三、大环境和小环境对生物的不同影响 四、生物对生态因子耐受限度的调整,53,调 整,（一）驯化（acclimation） 人工驯化:是指在实验条件下诱发的生理补偿机制，这种生理适应短时间即可完成。 气候驯化（适应）（accl
20、ima- tization），指自然条件下所诱发的生理补偿变化，这种生理适应需较长时间完成；,四、生物对生态因子耐受限度的调整,54,适应（adaptation）指生物在生存竞争中适应环境条件而形成一定性状的现象。这种形态适应需要很长时间。 如金鱼在24和37.5两种温度条件下长期驯化后，对温度的耐受范围分别为：5-36和15-41。,55,56,金鱼的耐受温度,57,（二）休眠（dormancy） (1)定义：即处于不活动状态，是动植物抵御暂时不良环境条件的一种十分有效的生理机制。 (2)分类：季节性休眠：蛰伏、冬眠、夏眠、休止（植物 落叶）、滞育（昆虫） 此启动因子主要是光周期长眠：主要发
21、生于植物种子。,58,（三）周期性变化 动物的补偿能力表现出明显的周期性变化，如季节性、昼夜变化和热带的干旱、雨季的周期性变化。 耐受性的节律变化或对最适条件选择的节律变化大多是由外在因素决定的，少数是由生物本身的内在节律引起的。,59,内稳态,（四）、内稳态和非内稳态生物 内稳态（homeostasis）是指生物控制自身体内环境，使其保持相对恒定。 根据生物对非生物因子的反应或者依据外部条件对生物体内状态的影响，将生物分为： 内稳态生物（homeostatic organism） 非内稳态生物（non-homeostatic organism）,60,内稳态生物是广生态幅、广适应性物种。对于
22、温度因子，内稳态生物保持体内恒温，对于湿度因子，表现为广湿性。非内稳态生物则表现为体内环境随外界环境而变化。 内稳态机制是生物进化、发展过程中形成的一种更进步的机制，它使生物减少了对外界条件的依赖性，提高了生物对生态因子的耐受范围，提高了对环境的适应能力。,61,62,行为机制,生物保持内稳态的行为机制 生物为保持内稳态，发展了很多复杂的形态和生理适应，如动物的羽和毛起保温隔热作用，高代谢率增加体内产热。但动物最普遍的方法是行为适应。 高等植物：叶子和花瓣的昼夜运动和变化。如豆叶的昼挺夜垂，向日葵的花序随太阳的方向转动等。 动物：爬行类改变姿势接受太阳辐射。洄游、迁徙、迁移；建造巢穴等。,视频
23、：乌龟冷冻复活 蟒蛇吞鹿22f,63,思考题-名词解释,1. 生态因子的替代作用（factor substitution）2. 生态价（生态幅）(ecological amplitude or ecological valence) *3. 谢尔福德耐受性定律（Shelfords law of tolerance）4. 小气候(microclimate) 5. 生态因子（ecological factors） *6. 限制因子（limiting factors） *7. 适应（adaptation） 8. 驯化（acclimation and accimatization）9. 生态因子补偿作用（factor compensation）*,64,思考题-问答题,1. 简述耐受性定律及其补充原理。*2. 举例说明限制因子概念在生态学研究中的重要性。3. 简述环境因子的分类类型及其生态作用特点。（如何看待生态因子的作用？）4. 以某种动物或类群为例，说明其适应环境的主要方式。5. 简述生物对环境适应的基本方式及其意义。6.比较Liebig最小因子法则和 Shelford耐受性法则的异同。 *,
