1、,第九章 近亲繁殖和杂种优势,第一节 近亲繁殖及其遗传效应 一、近亲繁殖的概念异交：亲缘关系较远的个体之间交配， 称为异交(outbreeding)。近交：亲缘关系相近的个体间杂交称为近亲交配，或称近交(inbreeding)。,近交：按亲缘关系远近程度，可分为：全同胞；半同胞；亲表兄妹。植物还有：自交；回交。自交是最极端近交方式。,自交 回交（父女或母子交配） 全同胞交配（同父母的兄妹交配） 半同胞交配（同父或同母的兄妹交配） 表兄妹交配 品种内交配 品种间交配 远缘杂交（种间及其以上),植物群体或个体近亲交配的程度，常是根据天然杂交率的高低来划分的： 自花授粉植物（self-pollina
2、ted plant)often）:14%; 常异花授粉植物（cross-pollinated plant）：520%； 异花授粉植物（cross-pollinated plant）：2050%。,二、自交的遗传效应1、杂合体通过自交，使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化。,自交 AAaa 杂合体 纯合体 代数 Aa AA+aa F1 0 Aa (1/2)0 0 F2 1 1 AA 2Aa 1aa (1/2)1 1-(1/2)1 F3 2 4AA 2 AA 4Aa 2aa 4aa (1/2)2 1-(1/2)2 . . . . . .Fr+1 r (1/2)r 1-(1/2)r设有n对异质基因，
3、自交r代 1则 纯合体频率x= (1 - )n 2r,某一种纯合基因型的频率： 1 1 (1 - )n 2r 2n1+(2r-1)n的展开为Fr+1群体中各种个体数的分布如：n=3 r=51+(25-1)3=1+93+2883+29791, 则分别为：,三对基因杂合体：1；两对基因杂合体: 93；一对基因杂合体：2883；三对基因纯合体：29291。,另一计算公式，可以计算纯合体的频率，以及各种杂合体的频率： x=1+(2r-1)n(1/2)rn例如，r=5，n3时 x =1+(25-1)3(1/2)53 =(1+93+2883+29791) (1/32786)三对基因杂合：1/32768；两
4、对基因杂合: 93/32768；一对基因杂合：2883/32768三对基因纯合：29291/32768=0.9091；,图9-2 杂种所涉及的基因对数与自交后代纯合的关系,2、杂合体通过自交导致等位基因 纯合，淘汰有害隐性纯合体 。3、杂合体通过自交，获取不同 纯合基因型 ，从而选育自交系。,如：AaBb (n=2)个体自交后代的纯合基因型有四种(2n)：AABB, AAbb, aaBB, aabb.,三、回交的遗传效应回交（back cross）：杂种后代与其两个亲本之一再次交配：如：ABF1F1BBC1，BC1BBC2F1ABC1，B C1ABC2BC1表示回交一代BC2表示回交二代，其余
5、类推,甲 乙 甲：非轮回亲本 乙：轮回亲本() F1 乙 BC1乙 BC2乙 ,回交也能使回交后代基因型纯合， 但是:1、纯合基因型严格受 轮回亲本的控制， 1种纯合基因型； 自交是 2n种纯合 基因型。,回交及其遗传效应,2、纯合率同样用： 1 纯合体频率 x = (1 - )n 2r但是，纯合率包含的内容不同。,自交后代每一种基因型的纯合率为： 1 1 (1 - )n ( )n 2r 2回交后代最后只有一种接近轮回亲本的纯合基因型，纯合率为： 1 (1 - )n 因此，回交在基因型纯合 2r 进度上大于自交，一般回 交5-6代即可 。,第二节 纯系学说 纯系学说：约翰生(Johannsen
6、 W., 1859-1927) 1909年提出。他以自花授粉的菜豆天然混杂群体为试验材料，按豆粒的轻重分别播种，从中选出19个单株。这19个单株的后代，即19个株系，在平均粒重上彼此具有明显的差异，而且是能够稳定遗传的。他又在19个株系中分别选择最轻和最重的两类种子分别种植，如此连续进行6年，发现在各年份里同一株系内轻粒和重粒的后代平均粒重几乎没有差异。,将菜豆天然混杂群体按粒重分类播种，从中选择19个单株自交得到19个株系(line)；株系间平均粒重有明显差异,纯系学说 ：(1) 在自花授粉植物的天然混杂群体中， 可分离出许多基因型纯合的纯系。在 一个混杂群体中选择是有效的。(2) 在纯系内
7、个体所表现的差异，那只是 环境的影响，是不能遗传的。所以， 在纯系内继续选择是无效的。 纯系: 从一个基因型纯合个体自交产生的后代。 （自交系）,纯系学说的意义: 区分了遗传变异和不可遗传的变异，指出选择遗传变异的重要性。 指导自花授粉植物的育种，即：可以在混杂群体(如地方品种群体)内进行单株选择得到不同的纯系；但是在纯系中继续选择是无效的。,纯系学说补充： 纯系的“纯”是相对的、暂时的。纯系繁育过程中，由于突变、天然杂交和机械混杂等因素必然导致纯系不纯。 纯系继续选择可能是有效的。纯系中可能由于突变和天然杂交产生遗传变异，出现更优个体。,第三节 杂种优势 (heterosis/hybrid
8、vigor) 一、杂种优势表现,杂种优势(heterosis/hybrid vigor) 指两个遗传组成不同的亲本的杂种第一代，在生长势、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。杂种优势是生物界的普遍现象。,（一）杂种优势的表现,杂种优势所涉及的性状大都为数量性状，故以性状数量值来表示优势表现程度： 平均优势：F1超过其双亲平均数的百分率表示其优势强度，称为平均优势(heterosis over mean of parents)； 超亲优势：F1超过其双亲中最优亲本的百分率表示，称为超亲优势(heterosis over better of parents)。,中亲优势（平均优势）,F
9、1-MP 中亲优势（%）= 100% MP,在实际育种中常使用超亲优势，即超越优亲的杂种优势,F1-HP 超亲优势（%）= 100% HP,杂种优势表现类型：营养型：杂种营养体发育较旺生殖型：生殖器官发育较盛适应型：杂种对外界不良环境适 应能力较强,Timeline of wheat evolution,杂种优势表现特点： 不是某一二个性状单独表现突出，而 是许多性状综合表现突出。如产量 杂种优势的大小，取决于双亲性状间 的相对差异和相互补充。亲本选配 杂种优势的大小与双亲 基因型的高度纯合有关。 单交种、双交种、品种间 杂种优势大小与环境条件有关。,（二）杂种优势的衰退,F1表现杂种优势，
10、F2出现衰退现象， 因为F2会出现性状分离。,杂种F2产量性状的衰退表现(玉米),二、杂种优势理论显性假说双亲的显性基因全部聚集在杂种中产生互补作用。不能有效解释数量性状杂种优势的遗传机理。,二、杂种优势理论超显性假说（等位基因异质结合假说）杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的互作。未考虑不同基因位点之间相互作用即上位性效应。,二、杂种优势理论上位性假说 杂种优势的遗传实质上在于数量性状基因各个遗传效应的综合作用：加性、显性、上位性、GE互作效应。,杂种优势可能是由于上述某一个或某几个遗传机制造成的。即可能是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作用，也
11、可能是由于这些因素的综合作用和累加作用所引起的。,杂种的全部基因来自双亲，并未产生新的基因，却产生杂种优势。从基因组到性状表现，基因表达和调控起了重要的作用。在基因表达调控水平上解释杂种优势形成的机理显得更为直接和科学。许多学者利用玉米、水稻和小麦等证明了杂交种和亲本之间存在明显的基因表达差异。玉米：从杂交种cDNA文库中筛选出了3个克隆，其中1个克隆在F1的表达介于双亲之间，另外2个克隆接近高效表达亲本。对杂交种和亲本的PolyA RNA进行了离体翻译，有33%的差异表达产物在杂交种中更丰富或特异表达。,三 杂种优势的分子机理,转录调控是基因表达调控的一种重要机制，转录因子是参与调控的重要反
12、式作用因子。而基因家族则是编码转录因子的一系列功能和结构相似的基因。研究基因家族在亲本与杂交种间的差异，有可能从基因表达方面揭示杂种优势的分子机理。杂种优势与不同基因家族不同差异表达模式相关: 总趋势是杂种优势和双亲共沉默类型呈显著负相关，和杂种特异表达类型呈显著正相关。这意味着杂种优势的形成是因为对杂种优势具有正效应基因的表达和具有负效应基因的抑制所造成的。,第四节 近亲繁殖与杂种优势的利用 一、近亲繁殖在育种上的利用 （自学）二、杂种优势利用无性繁殖作物直接利用(甘薯)人工去雄，直接利用(玉米)雄性不育系的利用(水稻)化学杀雄(小麦),三、杂种优势固定,无性繁殖法无融合生殖法 控制无融合生殖的基因多倍体法 双二倍体平衡致死法 “易位”突变 “易位”突变的配子，在纯合时会致死，故其后代全为异质结合体，永远保持杂合性。人工种子 人工种子是用组织培养方法产生胚状体，然后在胚状体外部包上一层种衣，代替生产上用的天然种子。,本章重点多基因假说近亲繁殖的遗传效应杂种优势及其理论作业,
