1、第九章 营养系杂交育种,第八组：苑向阳王允李佳艳张小永,第九章 营养系杂交育种,第一节 营养系品种的性状遗传特点,第二节 营养系品种遗传变异的研究方法,第三节 亲本选配及杂交技术的特点,第四节 童期、童性和杂种培育选择特点,第一节 营养系品种的性状遗传特点,常规杂交育种和优势杂交育种适用于有性繁殖植物，营养系杂交育种则适用于大多数果树、花木和宿根性、球根类花卉，以及用无性繁殖的蔬菜、大田和各种经济作物等。 无性繁殖作物大多数是多年生异花授粉植物。长期异花授粉造成它们在遗传杂合程度很高。多年生特别是童期较长的习性使它们很难成为遗传上的纯合体。 而营养系品种可以稳定地保存基因型中各种优势效应，是有
2、性繁殖难以做到的，从荔枝、苹果到醋栗、草莓，从山茶、每花到牡丹、菊花虽然具备有性生殖能力，但都没有有性繁殖的品种。,营养系品种和有性繁殖的品种相比，具有以下不同的遗传特点：1、杂合程度高，实生后代常发生复杂的大幅度变异2、有性后代经济性状平均水平显著下降3、歧化选择性在实生后代中表现趋中变异4、质量性状的异常分离5、蕴藏较多的体细胞突变6、常携有较高频率的隐性致死基因7、常拥有较多的倍性系列,第二节 营养系品种遗传变异的研究方法,孟德尔在1865年发表的的经典著作“植物杂交试验”，其中研究方法的基本模式大体上包括：试材的选择和纯化按试验要求有计划地安排杂交、自交、回交等不同类型的交配程序上由简
3、到繁，循序渐进按株系分组合逐代播种按系谱进行系统调查记载，使繁殖或杂交的任何一个个体都能追溯到它们的亲代、祖代编号及其性状表现遗传方式、机制的假说和验证精确地采用统计方法等,一、性状遗传方式质量性状和数量性状,典型的质量性状由单基因控制，与由微效多基因控制的数量性状较易判别，但在营养系杂交育种也常遇到一些比较复杂的遗传方式，需要用各种方法加以鉴别。（一）观察现有品种类型间以及实生群体的变异模式 性状变异模式可概分为连续变异和非连续变异。前者如各种果树品种间果实的大小、含糖量的高低，花卉品种间花冠的大小、花期的长短等；凡是在现有品种间或者在人工杂交、自交、自然实生的群体中表现为典型的连续变异的，
4、可初步鉴别为多基因控制的数量性状；后者如桃果面毛茸的有无、果肉的白色和黄色，观赏树木中直枝型和曲枝型之间的中间类型，可鉴别为主基因控制的质量性状。,（二）观察极端类型自交或互交后代变异特点 有些性状从现有品种或实生群体还难以鉴别它们的遗传方式。比较简单的方法是从极端类型自交或互交后代的分离特点加以判别。（三）观察芽变的表型效应 营养系品种发生涉及多种性状的芽变，大体可以分为两类：一类是染色体多倍性芽变；另一类是点突变型芽变，这类芽变通常都是由表型效应较大的主基因突变引起的，一般属于质量性状遗传。 在研究基因的显隐关系，特别是基因的多向效应方面，通过突变型芽变优于杂交实验，因为芽变体和产生芽变的
5、品种有相同的遗传背景，而且在同一细胞中，同时发生两个位点突变的几率极小。因此，突变和原品种的变异通常只是单一基因的表型效应。,二、质量性状的遗传,（一）显性和隐性 当1个位点上存在2个或多个基因，通常有一个是显性。一般就是这个位点上最常见的等位基因，也就是说野生型的等位基因通常是显性的。 要确切了解相对性状的显隐关系和遗传机制，还得通过对有性后代的观察和分析。,（二）从育种材料中获得遗传信息 现有关于营养系品种的遗传信息多数来自育种实践。前人提供的信息有不少犹豫试材的缺乏对前人从育种中总结出来的结论性意见，应该认真的加以判别，看看立论的事实根据是否充分？是否符合普遍的遗传规律？更主要的是在生产
6、和科学实践中加以检验。,（三）遗传交配试验 从现有育种试材获取遗传信息常由于亲本来源不够确切，实生群体过小，试材代表性不够，记录资料不够完整等，有较大的局限性，比较理想的办法是有意识地结合育种安排某些性状的遗传交配试验。 对于一对相对性状遗传的研究，特别是自交可育的种类来说比较简单易行。（四）关于异常分离现象的研究 营养系品种的实生后代，由于个体间遗传背景变异复杂，常导致主基因控制的质量性状发生异常分离。常见的如同质结合显性类型的后代中出现隐性个体，以及隐性类型自交、互交后代中出现显性个体等，可用外显率和异显率（异常显性率）表述。,（五）遗传传递力指数的估测 基本方法是选择自交、互交不发生分离
7、的隐性同质结合类型作为测交亲本，用它和一系列亲本品种测交，根据测交后代的表现，估算被测亲本的遗传力指数。,三、数量性状的遗传（一）遗传力的估算 广义遗传力（H2）常用多元群体法和方差分析法估算，在有性繁殖作物中采用公式：H=VF-(VP+VP+VF) /3 /VF 对于营养品种来说所有杂种都是分离群体。变量均包含遗传和环境两个方面的方差，所以常用亲本营养系品种内株间的方差的平均值作为环境方差的估算值。即：H=VF-(VP+VP) /2 /VF,狭义遗传力（h2）是加性遗传方差和表现型方差的比值，他决定亲子间相似程度。 由于世代间的环境条件的不同以及自然选择可能干扰等原因，用选择反应估测h2和其
8、他方法估算的数值可能有相当大的出入，通常只用于选择育种中预测选择效果的参考。 （二）、通过优选率研究亲本效应 这是一种和育种实践紧密结合的研究方法。把任一育种计划中全部育种记录按母本和父本分别统计杂种数、初选株数、供繁殖的复选株系数以及主要经济状按一定标准统计优选率，以优选率高低评价综合的和分性状的亲本效应。,（三）通过正反交对比研究母本效应 普通遗传学介绍除细胞质基因遗传外，对于2个固定的亲本来说，不论由哪一方提供精子或卵，杂种的表现都相同。因为它们的核在遗传上是等价的。,（四）强亲效应的研究 遗传力，亲本效应时都是把2个亲本同等看待，研究母本效应涉及亲本相同时，变换亲本地位对性状遗传的影响
9、，如双亲的遗传类型差异很大时，需要分别研究其亲本效应，姑且名之强亲效应。（五）品种传递力强弱的研究 营养系杂交育种经常涉及传递力问题。传递力作为营养系杂交育种中的一个术语，对他的表述所谓传递力强弱都没有特定的依据。,景士西（1987）设计了一个较为简便的线性方程组估算法：将育种数据整理成线性方程估算表分品种将亲本逐个归纳全部组合数据解线性方程组以A/G公式分别计算每一亲本品种的传递力,（六）营养系品种配合力的测定 配合力的高低是亲本效应的一种表现形式。营养系品种的配合力和优势杂交育种测定的配合力不同的地方是，测定对象不是同质结合类型而是杂结合程度恒高的基因型 优势杂交育种中常有专门用于测试配合
10、力的场地，测试方法有测交法、自然多系杂交交配测法、武定规配测法、格子方配测法、轮配法等。营养系品种由于有性世代长、占地面积大等原因，配合力测定常利用现有杂种。紧密结合杂交育种工作。,第三节 亲本选配及杂交技术的特点,营养系杂交育种的亲本选配原则一般同常规杂交育种营养系杂交育种必须密切注意营养品系雌雄性细胞的育性、配子间的亲和性、受精卵发育特点，以及遗传变异特点。一、亲本选配应注意的问题 1. 性细胞的可孕性 营养系品种由于长期无性繁殖，常常造成有性 繁殖能力不同程度退化。 （1）雄花退化不能形成健全花粉的，不能作 为父本。 如：雄性不育：温州蜜柑、蕉柑等，可做母本。 雌蕊败育：华盛顿脐橙、温州
11、蜜柑、蕉柑等。,2.交配亲和性 无性繁殖植物中有很多自交不亲和的类型。如 甜樱桃、杏、桃中都存在一些自交不亲和品种。 一些品种间杂交也表现不亲和现象，有时是品 种间互不亲和，有时表现正交、反交亲和性不同。3.胚的育性 （1） 胚败育： 木奈、纪州无核蜜柑、白核龙眼、荔 枝（绿荷包、糯米糍、妃子笑等）。,（2）胚的发育滞后： 核果类果树桃、杏、樱桃等的早熟品种，往往在 果实充分成熟时，胚的发育滞后，不具备发芽能 力。 因此，在早熟育种时，可用两个方案： 通常将早熟品种作为父本，而将种胚育性较好 的中熟或早中熟品种作母本； 如果要用早熟品种作母本，可采用离体培养技 术进行胚挽救，以获得杂种苗。,（
12、3）珠心胚现象： 柑桔类珠心胚较多，为获得真正的有性杂种， 最好是选单胚性种类作母本，或者选胚数少 的品种作母本。4.嵌合体问题 多年生木本营养系品种中嵌合现象比较普遍，而性细胞仅发源于稍端组织发生层的第二层，所以嵌合体品种的表现型和配子的基因型常常不一致。 如黑莓的无刺芽变，是M-O-O型嵌合体，在作杂交亲本时，无刺性状不能遗传给后代。,再如梨的大果型芽变大南果梨为2-2-4型嵌合体，性 细胞来源于正常组织，n=17；而大鸭梨为2-4-4 型嵌合体，性细胞来源于突变组织，n=34。,5、基因型和传递力问题 有性繁殖的定型品种在遗传上同质结合程度很大，通常不存在传递力强弱的问题。 对于营养系品
13、种来说，杂结合程度很大，在亲本选配时必须注意该问题。 如：葡萄品种白香蕉和玫瑰香对白粉病的抗 性程度相近，但白香蕉抗病性的传递力明显 强于玫瑰香。 存在母本传递力优势现象：对于的确存在母 本优势的性状，应将该性状表现优异的品种 作为母本。,6. 控制非目标性状的分离问题 营养系品种的杂种后代较易发生复杂变异。非目标性状发生异常复杂的变异, 势必影响目标性状的选育改进, 因此在亲本选配上, 父母本应在非目 标性状上相同或相近, 避免出现太多不符合要求的 中间类型。 例如：选育植株高大、茎粗壮, 适应切花生产 的菊花品种，亲本选配方面应使父母本在花 型、花色等性状上相同或相近, 如父母本均 用管瓣
14、型浅色品种, 切忌用诸如平瓣或匙瓣 型素色和管瓣型浅色品种互交 , 造成杂种后 代变异混乱, 严重影响育种效率。,7. 借鉴前人经验, 选优选率最高的理想亲本和理想组合 营养系品种在遗传上是高度杂结合的类型, 就像人类群体一样, 在数以万计、兆计的群体中也难以出 现遗传上雷同的个体。 因此理想的亲本和成功的组合可以在育种中反复 使用, 在亲本选择选配时, 有必要从前人育种实践中 比较选择那些最符合育种目标, 最有希望的亲本和组合。 如前苏联总结了欧亚葡萄生态地理群间杂交、特别是西欧群和其它群杂交优选率显著较高后 , 欧洲各国相继效仿。,8. 亲本选配中扩大品种的遗传基础问题 现有营养系育种中普
15、遍存在遗传基础狭窄问题。 用世界范围内广泛用于生产的几个主栽 品种反复互交造成栽培品种遗传基础狭窄, 不 仅使当前育种中优选率逐渐下降, 而且从总体 长远的观点来看, 势必降低该种作物对病虫害 和逆境因素的适应能力。9. 杂交技术和效率等问题 亲本间花期不同时, 以花期较早的作为父本 较为有利。利用不同地区品种配组时, 以北方品 种作为母本比较方便。 在品种间着果能力和每果平均健全种子数 差异较大时, 以着果率高, 健全种子数较多的品 种作为母本较为有利。,二、杂交技术 无性繁殖的园艺作物种类很多, 开花及授粉习性多样复杂, 必须对杂交亲本的花器结构及开花习性进行观察研究, 在掌握特点的基础上
16、, 采取相应措施, 才能得到比较理想的结果。,1.诱导开花 部分以营养器官为产品的无性繁殖植 物不能正常开花。 如甘薯多数品种在北纬23。以北不 能自然开花, 对策除选择比较容易开花的 基因型作为亲本外, 可采取诱导开花的措 施: 嫁接；。 短日照处理(8-10h); 栽培措施。如干旱和多施磷、钾肥和环 剥等； 嫁接和短日照处理相结合； 2.4-D、赤霉素GA3 、 GA7 等诱导。,2.杂交花的培育和选择 有些性器官发生不同程度退化乃至丧失 有性生殖能力, 杂交时必须密切注意。研究表明, 花卉的这种重瓣性或不育性 受到基因型和环境两方面因素控制, 通过培 育和选择可一定程度上加以调控。 以观
17、花植物为例, 重瓣类型的性器官多严重 退化, 乃至雌、雄 蕊全部瓣化。如牡丹品 种青龙卧墨池, 菊花品种大红托挂等通常不 用作杂交亲本。但重瓣菊花品种在贫瘠的土壤条件或少氮， 多磷、钾肥管理下, 在初花及晚花期出现可 受精结籽的复瓣或单瓣花。,3.花期的调节 植物种间或品种间花期的先后及长短通常不一样。 观花植物花期差异尤为悬殊, 对花粉不耐贮存的 植物就会影响到杂交工作的正常进行。 一二年生草本植物可用分期播种来调节花期, 而 对多年生木本及宿根性植物则较为复杂。 方法： 温室催花； 异地杂交； 激素处理（GA）4.去雄、授粉和管理 必须根据不同种类的开花、授粉、结籽习 性特点, 采取相应的
18、措施。,第四节 童期、童性和杂种培育选择特点一、童期的概念和实质有性繁殖的动、植物从种子萌发、幼体出世到性成熟前，都需要经过一定时期的生长发育，才能从幼年型转变为成年型。,不同学者对童期的认识和所下的定义不同：1.Zimmerman(1972)认为“童期是指实生苗不能诱导开花的时期”；2.Visser(1964)认为童期指从种子发芽到实生苗第一次开花经历的时期；3有人认为在正常自然条件下不能稳定持续开花的时期。 童期的长短和其他数量性状一样，受到遗传和环境两方面因素的影响。研究遗传因素的难点在于亲本营养系品种的童期常常是未知数，通常是一亲本品种的营养期（从嫁接到始花的年龄）作为一个相关代表进行
19、研究。,二、童性及其与成年期性状的相关,（一）童性及鉴别童期结束的标志 童期和成年期在质上的不同阶段，童期在形态解剖和生理、生化等方面和成年期不同的特性叫做童性。,关于植物童期向成年期转变的生理生化机制尚不完全清楚，目前比较认同的是Bernier等提出的多因子控制假说，即认为多种激素、代谢物、营养等化学物质参与花诱导。童期与成年期的生理生化标记如：桃成熟区茎尖叫童期茎尖玉米素（ZT）含量高，分布广。 葡萄实生树由童期进入转变期的标记是韧皮部中ZT、精胺和可溶性蛋白质含量显著下降，而进入成年期的标记是韧皮部出现绿原酸，芽中开始出现对-羟基苯甲酸。,（二）童性和成年期性状的相关按童期和成年期性状的
20、关系，总的可以分为以下几类：1.童期综合性状和栽培性的相关 果树育种家常根据杂种秒童期综合性状倾向野生性的程度，预测它们日后栽培性的好坏。2.童期和成年期同名器官相同性状的相关或一致性 如叶面积的大小、叶背茸毛的疏密、新梢节间的长短、萌芽物候期的早晚、分枝习性、新梢夹角、对某种病害侵染的敏感性、对土壤盐碱的抗耐性等。这类行传虽然在童期和成年期的表现程度有一定差异，但童期个体间的差异往往能在较大程度上反映成年个体间的相对差异，也就是说通常一致性好。,3.非同名器官同源性状的相关或一致性 如：桃控制胡萝卜素生成的基因等即影响童期叶片颜色，又影响果肉颜色。4.童期营养器官和成年期繁殖器官间多种不同性
21、状的相关 如：栅栏组织厚度是光和强度的标志，与丰产性有关；梨萌芽开花早者其果实成熟期较晚等。三、营养系杂种培育的特点 营养系杂交育种必须采用生产中不用的有性繁殖培育杂种。必须根据育种对象种子休眠及发芽的生物学特性，特别是对于那些种子难以正常发芽的种类特点采取特殊措施，一保证其正常发芽出苗。再就是为了提高育种效率应采取各种措施，缩短幼年期，促使杂种早花、早果。,（一）提高杂交种子的发芽率和成苗率 不同种类种子，的生物学特性不同，育苗时应根据各自特性采取不同方法。快、齐、全、匀、壮是评价播种育苗方法的依据。 顽拗型种子可在果实成熟采收后2-4个月内播种；短命种子应随采随播；寒冷地区种子需在2-5层
22、积60-90d催芽。为了加速育种经常在有条件的情况下可在采后认为使种子通过休眠，秋播育苗。 一般为使杂交种子出面快而整齐，常在播种前先行催芽，一般在25左右的条件下。当种子一半以上发芽是播种在营养钵中，以塑料膜覆盖，种子出土后要经常检查，除去覆盖物，注意通风透光，防止徒长，当幼苗长有2枚真叶时，克施少量稀薄的速效肥料。,保护迟弱苗的措施：稀播避免迟弱苗受挤而夭亡；尽早移出壮苗，改善迟弱苗的生长环境；在移植、施肥时照顾迟弱苗，提高其成活率。 在保护地培育的幼苗，到没有晚霜危害是，可连同营养钵移植于露地，尽可能减少根系的损伤。营养系杂交育种中应争取在杂种定值到育种圃前完成大部分开花、结果前的淘汰任
23、务。（二）缩短幼年期，提早开花结果 童期和转变期都可以通过相应的措施从时间上缩短。缩短童期一般采用加速营养生长的方法，而缩短转变期的措施是抑制营养生长，促使实生树向生长转变，主要措施如下：,1.选择营养期较短的类型作为亲本2.选择有利于缩短童期的生态环境结果早晚喝生长量大小及生长季长短有关，温度起着主导作用。3.人为控制环境下提早结果4.嫁接嫁接可提前开花缩短童期。5.环割、环缢和环剥抑制营养生长，促进生殖生长。6.生长调节剂的应用喷施一定浓度的矮壮素、CCC、乙烯利和6-BA可缩短童期。7.其他农业措施如适当放宽株行距，减少移栽次数，加强肥水管理，轻剪缓放，促进枝梢早期生长。,四、营养系杂种
24、选择的特点特点：由亲本在遗传上杂结合程度高，无论哪一代杂种后代都会产生多样复杂的分离，这就决定了杂交育种一般采取强度较大的一次单株选择法；幼年期长，从播种到开花结果一般需要3-10年以上，决定了选择必须分阶段进行早期选择；最后的优株以营养系进行后代鉴定。,（一）种子阶段的选择一般选择充实饱满、生活力高的种子。（二）苗期阶段的选择 选择的内容通常包含苗期营养器官生长发育习性，对各种胁迫因素的抗耐性以及与花、果等经济状相关的苗期性状等，统称为早期选择。 早期选择淘汰不良的或希望较小的类型，减少育种圃中供选的杂种数量，可使育种者把注意力集中到希望更大的类型，提高育种效率。早期选择的效果决定于苗期性状
25、与成株性状的相关程度和育种者的经验和鉴别能力。要求：相关程度必须相当高；在童龄植株上这种性状必须极易识别。,（三）成年阶段的选择选择类型：优选类型：综合性状优良，符合育种目标要求，可提早繁殖，优先进入复选及多点试载；候选类型：基本上符合育种目标要求，个别性状不够理想，尚需进一步观察以决定取舍；留用资源类型：虽然综合性状不完全符合育种目标要求，但具有某些特殊可利用价值性状，克作为进一步育种的资源；综合性状不良，没有特殊利用价值，应予淘汰。（四）营养系阶段的选择 育种圃中选出的优株通过无性繁殖成若干优系，一熟期相近的优良品种作对照，按品种比较试验的要求做复选试验，同时安排区域试验或多点试载。等到营养系结果后，将连续3年比较试验结果连同入选母株的多年鉴定调查资料报有关部门审定。,通过育种工作者大量调查研究，已经能在实生世代根据一系列性状的简单鉴定，相当准确地选择在无性世代中表现早熟的株系，从而大大节省无性世代需要培育的杂种株系。总结出的主要规律包括：现蕾期较早，特别是植株较小的是早熟类型，但这一性状较易受环境影响，而与无性世代的熟性表现不完全一致；比较植株中部叶片，第一对小叶大于第二对者多为早熟株；叶脉较稀疏且叶脉不太明显者为早熟株；杂交种子在16h日照下播种育苗，子叶节发生匍匐茎早者为早熟株；实生苗5-6真叶期，具有开展性叶者多为早熟株；匍匐茎较短而不分株者多为早熟株。,谢谢！,
