1、第三章、种群生态学,有关定 义1. 种群生态学(population ecology)：研究种群与环境之间相互关系的科学。研究的重点是种群的数量与结构在时空中的变化规律和调节机制（生长，消亡）。可定义为：种群生态学是研究种群的数量，分布以及种群与其栖息环境中的非生物因素和其他生物种群（例如，捕食者与猎物，寄生物和宿主等）之间相互关系的科学。2. 种群生态学对自然保护，害虫预测预报，人口理论等都有指导意义。,预授内容,3.1 种群及其基本特征 3.2 种群生活史3.3 种内关系与种间相互作用,3.1 种群及其基本特征,1. 种群(population)的概念种群的概念：在一定时间和一定空间中同种
2、个体的总和。种群是物种在自然界中具体存在的基本单位，繁殖单位和进化单位。又是生物群落的基本组成单位。物种(species)的概念：具有一定的形态特征和生理特征以及一定的自然分布区的生物类群，是生物分类的基本单位。是一个具有共同基因库的，与其他类群有生殖隔离的类群。,2. 种群的基本特征,自然种群有三个特征：空间特征：种群都要占据一定的分布区，组成种 群的个体需要一定的空间进行繁殖和生长。不同种类的个体所需空间的性质和大小不同。数量特征：数量特征是以占有一定面积和空间的个体数量，即种群密度来表示的，是指单位面积或单位空间内的个体数目。种群数量是随时间不断变化的。遗传特征：组成种群的个体，在形态特
3、征和生理特征方面具有共性，但在某些方面具有差异性。种群内的这种变异性和个体遗传有关。,3. 种群的动态,定义：种群的动态指研究种群数量在时间上和空间上的变动规律。即：种群的数量或密度；种群的分布；种群数量变动和扩散迁移；种群调节。种群的密度：单位面积或空间中的种群数量，通常以个体数或生物量来表示。 粗密度(crudedensity)：每单位空间内个体的数量就称为种群的粗密度。 生态密度(ecological density)：按照生物实际所占有的面积计算的密度。, 种群的数量统计,绝对密度与相对密度绝对密度指单位面积或空间的实际个体数；相对密度表示个体数量高低的相对指标；绝对密度调查方法：1.
4、总数调查；2.抽样调查（样方法，标志重捕法p45）相对密度调查方法：用少，多，较多，最多表示；或用+，+，+，表示。出生率和死亡率出生率是表示种群生殖状况的指标，是种群增加的固有能力。常用种群中每年每千个体的出生数或每年每一个雌个体的产子数来表示。出生率分为最大出生率和实际出生率或生态出生率。,死亡率是描述种群个体的死亡情况。常用种群中每年每千个体的死亡数表示。死亡率也分为最低死亡率和实际死亡率（生态死亡率）。出生率和死亡率是影响种群动态的两个因素。迁入和迁出 迁入指生物个体或其种子从原有生活地向特定地区成群迁居的一种行为。 迁出迁入的相反行为。扩散(dispersion)大多数动植物生活周期
5、中的基本现象，迁入和迁出即是生物的一种扩散行为。植物种群中迁入迁出现象很普遍。对动物而言，食物是迁徙的因素。, 种群 的年龄结构和性比,年龄结构(age structure)：不同年龄组（age classes）的个体在种群内的比例和配置情况。它对种群的出生率和死亡率都有很大影响。研究种群动态和对种群数量进行预测预报都离不开对种群年龄结构的研究。如果其他条件相同，那么种群中具有繁殖能力的个体比例越大，种群出生率越高；而种群中缺乏繁殖力的年老个比例越大，种群的死亡率越高。个体可分为三个生态时期：繁殖前期(pre-reproductive period)，繁殖期(reproductive peri
6、od)，繁殖后期(post-reproductive period)；各年龄期比例的变化，会影响到种群的出生率。按从小到大龄级比例绘图，即年龄金字塔（年龄锥体）。按拨登海默（Bodenheimer，1958）的划分，年龄锥体可分为3个基本类型：增长型种群(expanding population)；稳定型种群(stable population)；下降型种群(diminishing population)。,图3.1 年龄锥体的三种基本类型（仿Kormondy，1976）,A. 增长型种群；B. 稳定型种群；C. 下降型种群,1. 增长型种群（expanding population）其年龄锥
7、体呈典型金字塔型，基部宽阔而顶部狭窄，表示种群中有大量的幼体，而老年个体却很少。这样的种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。2. 稳定型种群（stable population）介于A型和C型之间，其年龄锥体大致呈钟型，说明种群中幼年个体与中、老年个体数量大致相等，其出生率与死亡率也大致相平衡，种群数量稳定。3. 下降型种群（diminishing population）其年龄锥体呈壶型，基部比较狭窄而顶部较宽，表示种群中幼体所占的比例很小，而老年个体的比例较大，种群的死亡率大于出生率，是一种数量趋于下降的种群。,图3.2 1974年墨西哥人口与美国人口的年龄分布,利用年龄金字塔也可以推测人
8、口发展趋势，图3.2是增长迅速的墨西哥人口和增长缓慢的美国人口在1974年的年龄分布图。 1982年我国河北省人口年龄结构图，反映了人口发展特点和趋势。（李p47） 性比(sexual structure)：反映种群中雄性个体与雌性个体比例的参数。性比在个体不同的生长阶段具有不同的特征。受精卵的/比大约是50：50，称为第一性比；幼体成长到性成熟期间，/比会发生变化，称为第二性比；以后还会有充分成熟的个体性比，为第三性比。, 生命表（life table）的编制,定义 生命表是最清楚，最直接地展示种群死亡和存活过程的一览表，是生态学家研究种群动态的有利工具。生命表最先应用于人口统计学上，特别是
9、人寿保险业上。, 生命表的一般构成（以藤壶为例）,藤壶是海滨潮间生活的一种固着甲壳动物。康内尔（Conell）从19591968年这10年间对固着在岩石上的藤壶逐年进行精心观察，编制出藤壶生命表（见下表3.3）。生命表的编制已逐渐趋向规范化。生命表中各栏的符号意义如下：X=按年龄的分段（年龄、年龄组或发育阶段）nX=在X期开始时的存活数目lX=在X期开始时的存活分数=nX/n0dX=从X 到X+1期的死亡数目qX=从X到X+1期的死亡率eX=X期开始时的平均生命期或平均余率,表3.3 藤壶（Balanus glandula）生命表,生命表各栏间的关系如下：n X+1= n X-d xq X=d
10、 x/ n XlX= n X /n 0例如，用表3.3的数据：n 3= n 2-d 2=34-14=20q 2=d 2/ n 2=14/34=0.412l5= n5 /n 0=11/142=0.077lX这一栏是最重要的，它表示存活率。若取lX栏，由上到下，对照着X栏而看，就可以看到某一统计群（如藤壶生命表中1959年出生的统计群）的数量逐渐减少或死亡的过程,即lX由1降为0.437，再降为0.239 直到全部死亡，即存活率为0。qX栏为另一重要指标，它表示死亡率随年龄而变化的过程。,表3.4 与生命期望eX有关的各栏（藤壶生命表）,eX表示生命期望，计算比较复杂。 首先计算每个年龄期的平均存
11、活数LX。LX=（nx+ nx +1） 例如：L0=（142+62）=102 L1=（62+34）=48 再求出TX，即X年龄的全部个体的剩余寿命之和，单位是个体时间。 例如：T0= L0 +L1 +L2+ L3+L4+ L5+ L6+ L7+L8 +L9=224（个体 年） T8= L8 +L9=1（个体 年） 求ex。eX=TX/nX 例如： e0=T0/n0=224/142=1.58（年） e8=T8/n8=1/2=0.5（年）生命表中的平均期望寿命ex栏能够告诉我们在某年龄时，预期还能活多少年。这种估计值在人口统计学中，可以成为人寿保险公司计算保险率的重要依据。,上表3.5 为美国（1
12、972）白种人的生命表。男子的平均期望寿命为68.3岁，妇女的平均期望寿命为75.9岁（表中没有列出）。,人类生命表的编制，有以下特点：每5年（岁）为1年龄组；01岁（婴儿）单列1组；85岁以上列为1组。, 动态生命表与静态生命表,通常生命表的编制有两种方法：动态生命表（dynamic life table）：或称世代生命表，就是根据一群同一时期出生的生物，直接观察种群的个体死亡过程，或连续追踪到该群生物全部死亡的过程而编制的。表3.3的藤壶生命表就是属于动态生命表。这种方法虽然很精确，但一般适合于家养或实验室种群和世代不重叠的生物，如昆虫、草本植物等。人类或自然可迁移的种群因为自出生后便不断
13、迁移，很难追踪到底，所以是很困难的。静态生命表（static life table）：根据某一特定时间，对种群作一个年龄分布（结构）的调查，并掌握该种群各年龄组的死亡数（率），在经过统计学处理而编制的。表3.4美国白种人（1972）的生命表就属于此类。编制静态生命表，等于假定了种群所经历的环境是年复一年地没有改变，但实际上，对于动物或人类死亡或出生，有的年份好，有的年份差，因此，有的学者对静态生命表持有怀疑态度，至少用这两类方法编制方法做出来的生命表所描述的死亡过程是有差别的。其适用于世代重叠的生物，如人类、树木等，仅反映了种群在某一时刻的剖面。,图3.6 动态生态表和静态生命表的关系（仿Be
14、gon和Mortimer，1981）,动态生命表和静态生命表的相互关系可以用右图3.6来表示。图中：纵坐标表示年龄，横坐标表示时间。 统计群（cohort）：在种群统计学中常把同一时间段中出生的动物称为统计群。 动态生命表：连续追踪t0、t1时间段中出生的动物的命运，也称为特定年龄生命表（age-specific life table）或水平生命表（horizontal life table）。 静态生命表：又称为特定时间生命表（time-specific table）或垂直生命表（vertical life table）。,归纳起来，生命表的资料可以来自以下几种类型：, 直接追踪或观察生物种
15、群的死亡情况（死亡率或存活率），藤壶生命表就是典型的例子。 死亡年龄的调查研究，如人类种群可以去公墓调查，动物可以根据尸骸的年龄，如盘羊生命表（表3.7），植物可以根据死树的年龄（根据年龄）。 对活着的种群进行年龄结构的调查，如人口调查的资料。池塘中的某种鱼类的年龄结构，可以根据鱼鳞来鉴定。,表3.7 达氏盘羊生命表（根据尸骸羊角判断年龄）, 生命表的意义与作用分析,从生命表中，我们可以判断出种群的死亡过程，什么年龄组的死亡危险最大，从中找出死亡原因，如老死（自然死亡）、病死、灾害或受敌害致死，找到了死亡原因，就可以根据人类需要，认为地去加以利用或控制。人类生命表，可以为人类保险公司提供计算保
16、险率的重要根据，还能作为社会环境的背景资料，如：我国解放前，中、壮年的死亡率较高，其原因主要是传染病，例如肺结核等；婴幼儿的死亡率高，可能是医疗卫生水平较低的缘故。女婴死亡率比男婴高，可能是社会重男轻女所造成的。根据生命表的qX值和nX值作图，可以得到两种曲线，即死亡率曲线和存活曲线。,图3.8 死亡率曲线（图2-6和图2-7）,死亡率曲线以生命表中的年龄或年龄组为横坐标，以相应于各年龄或年龄组的qX值为纵坐标作图。由于qX值是某一年龄组期间的个体死亡数同该年龄组开始时存活个体数的比值，这样即使初始qX值不准确，其误差也不会影响后继的qX值，因此，死亡率曲线比存活曲线有更大的参考价值。存活曲线
17、借助于存活个体数量来描述特定年龄死亡率，即通过把特定年龄组的个体数量，相对于年龄作图而得到的曲线。可以使用两种方法绘制：. 以存活数量的对数值（即nX的对数值）为纵坐标，以年龄为横坐标作图，如图3.9。. 用存活数量的对数值相对于年龄作图，但年龄是用平均生命期望的百分离差表示的，如图3.10。,图3.9 Rhum岛上赤鹿的存活曲线（1957）根据特定时间生命表和动态生命表所编制。 左图中-雌鹿（特定时间），一龄雌鹿（动态）右图中-雄鹿（特定时间），一龄雄鹿（动态）,图3.10 已知年龄的1023只灰松鼠的生存曲线,存活曲线是否反映真实情况，主要取决于生命表和nX值是否可靠。由于生命表和存活曲线
18、并不是某一标准种群所特有的，而是用来描述在不同环境条件下，处于不同时刻、不同地点的种群性质的，因此，生存曲线可以用来把某时某地的种群同他时同他地的种群加以比较，也可以在不同性别之间进行比较。生存曲线至少有3种基本类型，如图3.11：类型凹曲线，早期死亡率极高，一旦活到某一年龄，死亡率就比较低，如牡蛎、鱼类等无脊椎动物、寄生动物以及某些植物（景天和高山漆枯草）。特点：死亡率高，寿命短，需要有高的出生率来补偿种群繁衍。类型呈直线，即对角线型，属于该型的种群各年龄的死亡率基本相同。如水螅、小型哺乳动物、鸟类的成年阶段和某些多年生植物（毛茛属）等。类型凸曲线，早期死亡率极低，但当达到一定生理年龄时，短
19、期内几乎全部死亡，如人类图3.12、盘羊和其他一些哺乳动物以及某些植物（垂穗草等牧草）。,图3.11 生存曲线的3种基本类型,图3.12 瑞典人口的存活曲线在几世纪内已由型转变为型,生命表的编制方法,. 根据研究对象和目的，确定生命表的类型：对于世代 重叠、寿命较长和年龄结构较为稳定的生物，一般都采用特定时间生命表（静态生命表），而对于具有离散世代、寿命较短和数量波动较大的生物，一般都采用特定年龄生命表（即动态生命表或同龄群生命表）。. 合理划分x的时间间隔：根据不同的研究对象一般可以采用年、月、日或小时等时间间隔。. 实验与田间调查相结合：可以在田间一次接种大量卵块，以后通过每过一定时间调查
20、一块地，记载调查数量，并尽可能记载数量减少的原因。可以人工大量饲养虫源，在大田分期接种、然后按发育阶段取样调查并记录各发育阶段的死亡数量和死亡原因。可以进行各个专项的辅助调查和实验，以便与系统调查互相补充和校正。, 图解生命表,. 图解式生命表的一般形式（diagrammatic life table）右图3.13是一个理想化的高等植物图解式生命表：F是每株植物的种子产量；g是每粒种子的萌发率（0g 1）；e是每株室生苗成长为成年植株的概率（0 e 1）；p是每株成年植物的成活概率（0 p 1 ）。种子总产量=Nt*F室生苗数量=Nt*g *F种群出生总数= Nt*g *F *e种群在t+1时
21、刻的数量= Nt*g *F *e+ Nt *p种群增长方程式：N t+1=N t- N t （1-p）+ Nt*g *F *e,. 蝗虫的图解式生命表,为了编制图解式生命表，必须进行深入细致的田间调查，而且需要正确地估计各种转化率和计算成年个体的生育力。右图3.14是一化性昆虫雏蝗的图解式生命表，表中各项数据是根据田间取样和室内补充实验而获得的。有下列特点：没有一头蝗虫能够活到第二年，即世代生活史是一年，各世代不重叠；成年蝗虫的“出生”是一复杂过程至少包括6个发育阶段。,右图3.14 以每10m2内的蝗虫头数代表种群大小,图3.15 具有离散生殖季节的物种的图解式生命表a. 世代不重叠种群b.
22、 世代重叠种群（出生过程已被简化）,. 较复杂的图解式生命表（图3.16（a、b）大山雀为例）,图a 多年生的大山雀的图解式生命表,图b. 图解生命表, 植物生命表,同动物相比，植物有许多不同的特点，因此在编制生命表时，处理方法也不太一样。研究植物死亡率方法的生命表（图3.17）林业生产中所使用的产量表（图3.18）研究植物生育力的生命表（图3.19和3.20）,图3.17 一种景天属植物自然种群的生命表,图3.18 冷杉的产量表,图3.19 天蓝绣球的生育力表,3.20 天蓝绣球的特定年龄生命表, 生殖力表,定义：生殖力表类似于生命表，它主要包括存活率（survival rate）与出生率（
23、natality），所以又称为存活率与出生率的生命表。而前面所讲的生命表（life table）又可以称为寿命表。特点：生殖力表的统计对象主要是雌性（female）。意义：可以计算种群的净生殖率、内禀增长率、年龄分布等。表3.21是一张假设的生殖力表，包括出生率（或产雌率）和存活率。表3.22是人类种群生殖力表的统计方法，如果每个年龄组都能全部幸存下来，那么，R0就是mX柱的总和。R0=1，种群保持不增不减，R01，则种群在下降。,表3.21 生殖力表（一个假定的具有简单生活史的种群）l X mX =R0（一个世代的净生殖率）=1.90,表 3.22 美国妇女（1973）生殖力表 l X mX
24、 =R0=0.8725,研究美国妇女（1973）的生殖力表，说明20-24岁的妇女（育龄妇女），每10个妇女可以平均获得2.78个女孩，即10个妇女中3个能获得1个女孩。, 种群增长率（r）和内禀增长率（rm）,定义种群增长率 r： r = lnRo/T Ro世代净增殖率 T世代时间（世代历期）内禀增长率(rm) (innate capacity of increase)：具有稳定年龄结构的种群，在无限环境（空间，食物和其他有机体等都没有限制性影响）下，所能达到的恒定的，最大的增长率。由于内禀增长能力是种群增殖能力的一个综合指标，不仅考虑到动物的出生率、死亡率，同时还要考虑年龄结构、发育速度、
25、世代时间等因素。因此，可以敏感地反映出环境的细微变化。,内禀增长率的测定方法,种群的内禀增长率决定于许多条件：如生殖力、发育速度、存活率和年龄结构等，测定某种生物的内禀增长能力是非常困难的。现以一假设的种群为例：一个孤雌生殖的种群，一岁时生育力为产2雌，2岁时产1雌，活3年。如下表3.23所示。表3.23 假设的一个孤雌生殖生物种群的生殖力表R0 = l X mX,内禀增长率的实际应用,内禀增长率的计算方法： 先计算出一个世代（亲代出生到子代出生）所需的平均时间T：T=（Xl X Mx）/（ l X mX ）= （Xl X Mx）/ R0=4.0/3.0=1.33年（近似值）求rm：rm=ln
26、（ R0 ）/T=1.10/1.33=0.826,. 增加繁殖次数（或窝数）、增加每窝仔数和提高第一次繁殖的年龄都能使rm值上升。但在大多数情况下，改变第一次繁殖的年龄，可能在这些因素中影响更大。伯奇（1948）曾对米象进行过估计，如果要使 rm值保持为0.76，则随着开始首次繁殖年龄的推迟，必需的产卵总量上升很快（表3.23）。,. 上一原理同样适用于人口问题。人口控制的目的就是使r值变下，可以通过两个途径：R0变小，即世代增殖率降低，这就要求控制出生率，限制每个家庭的子女数；T值增大，延长世代时间，也就是推迟首次生育时间和晚婚。图3.23 内禀增长率的实际应用左图：使Rm保持0.76，米象
27、开始繁殖周龄与产卵量的关系右图：在人口中，保持Rm值一定时，首次繁殖年龄与子女数的相关情况（推迟首次繁殖年龄对控制人口增长有重要意义）, 种群的增长模型,种群增长模型是理论生态学的主要内容，对种群生态学作出了重要贡献。建立动植物种群动态数学模型的目的是：阐明自然种群动态的规律及其调节机制帮助理解各种生物的和非生物的因素是如何影响种群动态的？在数学模型中，特定公式的数学细节并不重要，重要的是模型的结构，哪些因素决定种群的大小？哪些参数决定种群对自然和人为干扰的反应速度？ 种群增长(population growth)：一个生物种群，从其侵入新的栖息地开始，经过种群增长到建立种群后，有以下几种情况
28、：1. 较长期维持在同一水平上，称为平衡(equlibrium)；2. 经受不规律或有规律的波动(fluctuation)；3. 种群衰落(decline)到灭亡(extinction)。 种群在无限环境中的指数增长（与密度无关的种群增长模型density-independent growth），可分为两类：离散世代增长和重叠世代增长。,离散世代生物种群的指数增长模型,离散世代生物的定义：指世代不重叠的生物，如一年生草本植物，一年生殖一次的昆虫等。 指数增长模型的假设： 种群增长是在无限环境中，没有受资源，空间等条件的限制；世代不相重叠，增长是不连续的，或称离散的；种群没有迁入和迁出； 没有年
29、龄结构。 数学模型：最简单的单种种群增长的数学模型，通常是把世代t + 1的种群N t + 1与世代t的种群N t联系起来的差分方程： N t + 1 = N t N t = Not 式中：N种群大小；t-时间；-种群的周限增长率； 例如：一年生生物种群，开始时有10个雌体，到第二年成为200个，即，N0=10，N1=200，一年增加20倍 。,今以代表两个世代的比率： = N1/ N0=20 如果种群在无限环境中以这个速度年复一年地增长，即：N0 =10N1=N0=10*20=200（=10*201）N2=N1=200*20=4000（=10*202）Nt+1 =Nt 或 Nt = N0t模
30、型的参数：周限增长率是离散增长模型中有用的量。从理论上讲，可以有四种情况： 1 种群上升； 01 种群下降； =1 种群稳定；=0 雌体没有繁殖，种群在下一代中灭亡；,重叠世代生物种群的指数增长模型,重叠世代生物种群的定义：种群的各个世代彼此重叠，如人和多数兽类。 重叠世代生物种群的指数模型的假设：世代彼此重叠；种群增长是连续方式的；其他各点同离散世代。 数学模型：对于在无限环境中，瞬时增长率r（或称每员增长率per capita growth rate）保持恒定的种群，种群增长仍表现为指数增长。即： dN/dt = r N其积分式为： Nt = N0 er tdN/dt种群变化率；e = 2
31、.71828是一个常数，即自然对数的底；r-种群的瞬时增长率；,例如：初始种群N0 = 100，r为0.5/雌个体/年,种群数量的变化如下表： 以种群数量Nt对时间t作图说明种群增长曲线呈“J”型；但以Nt 对时间作图，则呈直线。（李p52）,瞬时增长率r与周限增长率之间的关系,r = ln =et 在种群动态研究种，种群的瞬时增长率r较周限增长率应用更广，因为： 1. r为正值，负值或零，能表示种群的正增长，负增长和零增长；表示的是t+1时和t时的种群N t + 1和Nt的比率。 2. r具有可加性。,种群在有限环境中的逻辑斯谛增长（与密度有关的种群增长模型）,逻辑斯谛增长的概念（Logis
32、tic growth）：是种群在有限环境中的一种最简单的增长形式。在现实有限环境中，种群不可能始终保持指数上升，而是随着种群密度上升，种群增长率不断下降，直至停止增长，这种增长形式称为逻辑斯谛增长。 具密度效应的种群连续增长模型，比无密度效应的模型增加了两个假设点： 1. 有一个环境容纳量（通常以K表示），但种群大小Nt =K时，种群为零增长，即dN/dt =0；2.增长率随密度上升而降低的变化，是按比例的。即每增加一个个体，就产生1/K的抑制作用；N个体利用了N/K“空间”，而可供种群继续增长的“剩余空间”为“1 N/K”。种群增长不是“J”型，而是“S”型。,数学模型：即在指数方程（dN/
33、dt = rN）上增加一个新项（1 N/K），得：dN/dt = rN（1 N/K）= rN（K-N/K） 其中：（1 N/K）为逻辑斯谛系数，当NK时，（1 N/K）是负值，种群数量下降；当NK时，（1 N/K）是正值，种群数量上升；当N=K时，（1 N/K）是0，种群数量不变。 这就是生态学发展史上著名的逻辑斯谛方程（Logistic equation），或 阻滞方程。积分式为： Nt = K/1+ea-rt 其中： a参数，其值取决于N0。方程的生物学含义说明： 1.如果种群数量N趋向于零，那么（1 N/K）就接近于1，表示全部K空间尚没被利用，种群接近于指数增长；种群潜在的最大增长能充
34、分实现。,2.如果种群数量N趋向于K，那么（1 N/K）就接近于0，表示全部K空间已被利用，种群潜在的最大增长不能实现。 3.当种群数量N由0逐渐增加到K值，（1 N/K）由1逐渐下降到0，表示种群增长的“剩余空间”逐渐变小，种群潜在的最大增长实现的程度降低。4.逻辑斯谛增长方程所描述的增长曲线是“S”型的，曲线在N = K/2处有一个拐点，拐点处dN/dt最大。拐点前，dN/dt值随种群增加而上升，拐点后，dN/dt随种群增加而下降，如图3.25。（图见陈P52)图3.25 2种繁殖策略者繁衍数量的波动性与稳定性,Logistic曲线常被划分为5个时期：,1. 开始期（initial pha
35、se），也可称潜伏期。此期内种群个体树少，密度增长缓慢。2. 加速器（accelerating phase），随个体数增加，密度增长逐渐加快。3. 转折期（inflecting phase），个体数达到饱和密度一半时（即K/2），密度增长最快。4. 减速期（decelerating phase），个体数超过K/2后，密度增长逐渐变慢。5. 饱和期（asymptotic phase），种群密度达到环境容量，即达到饱和。Logistic曲线的两个特点： 1. 在数学上的简单性；2. 明显的现实性；曲线的微分方程只含有r和K两个参数。这两个参数均具有重要的生物学意义。,自然种群的数量变动,种群增长：
36、自然种群数量变动中，“J”型和“S”型增长均可见到，但曲线不象数学模型所预测的典型，光滑，常常表现为两类增长型之间的“中间过渡型”。 季节消长：自然种群的数量变动，分为年内（季节消长）和年间变动。如一年生草本植物；一年多次繁殖，世代重叠的昆虫；浮游植物（主要是硅藻）等。 不规则波动：如东亚飞蝗等昆虫的发生没有周期性现象。 周期性波动：有些小型哺乳类动物种群数量波动具有周期性特点。 种群的爆发：具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发，如害虫和害鼠；水体富营养化导致的浮游生物增殖“赤潮”。,自然种群的数量变动,种群平衡：种群较长时间维持在几乎同一水平上，数量相对稳定。如大型蹄类，食肉类，蝙
37、蝠类及一些社会性昆虫。 种群的衰亡：种群长久处于不利条件下（人类过渡捕猎或栖息地破坏），其数量出现持久性下降，即种群衰亡。如个体大，出生率低，生长慢成熟晚的生物。 近代野生生物种群衰亡的原因：1. 人类的过渡捕杀；2. 野生生物的栖息地遭破坏；种群的持续生存，一是要保护好栖息环境；二是要保持最低种群密度。生态入侵：人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群及分布区快速扩大，对其他生物种的生存构成威胁，这种过程称为生态入侵（ecological invasion）。 在后续课程专题讲座部分中将对生态入侵进行介绍和讨论。,种群平衡：种群较长时间维持在几乎同一水平上，数量相对稳定
38、。如大型蹄类，食肉类，蝙蝠类及一些社会性昆虫。,种群平衡：种群较长时间维持在几乎同一水平上，数量相对稳定。如大型蹄类，食肉类，蝙蝠类及一些社会性昆虫。,种群平衡：种群较长时间维持在几乎同一水平上，数量相对稳定。如大型蹄类，食肉类，蝙蝠类及一些社会性昆虫。,种群平衡：种群较长时间维持在几乎同一水平上，数量相对稳定。如大型蹄类，食肉类，蝙蝠类及一些社会性昆虫。,4. 种群的空间格局,定义：种群的空间格局（spatial pattern）又称种群的空间分布，是指组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。大致可分为三类，即随机分布、均匀分布和成群分布。分布类型及其形成的原因： 1. 随机分布（ra
39、ndom）：每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。随机分布比较少见，只有在环境资源分布均匀，种群个体间没有彼此吸引或排斥的情况下，才易出现随机分布。森林中的一些无脊椎动物，如蜘蛛。 2. 均匀分布(uniform)：由于种群内个体间的竞争。如森林中的植物。 3.成群分布(clumped)：为最常见的类型。形成的原因是：环境资源分布不均匀；植物传播种子的方式使其以母株为扩散中心；动物的社会行为使其结合成群。,空间分布的检验方法：,空间分布的检验方法很多，最常用的是方差/平均数比率，即S2/m 。其中： m = fx/n s2 = (fx)2 (f
40、x)2/n/n-1 式中：x-样方中某种个体数；f-含x个体样方的出现频率；n-样方总数；检验标准：S2/m =0 均匀分布；S2/m=1 随机分布；S2/m显著大于1 成群分布。 种群空间格局的研究是静态研究；较适合于营固定生活植物，定居或不常活动动物，也适于测量鼠穴，鸟巢等栖息地的空间分布。, 集群与阿利氏规律, 集群（成群分布）的生态学意义： 1. 有利于改善小气候条件；如皇企鹅在冰冷的繁殖基地的集群能改变群内的温度，减小风速。社会性昆虫的群体能使周围的温湿度条件相对稳定。 2. 集群能改变环境的化学性质；如鱼类在集群条件下比个体生活时对有毒物质的抗御能力强。 3. 集群有利于物种生存；
41、如共同抵御天敌，保护幼体。 阿利氏规律(Allees law)定义 集群后的生物有时能增加存活率，降低死亡率，其种群增长优于密度过稀时，但种群有一个最适密度，过密过稀都是不利的，都可能产生抑制性影响，这种规律就是阿利氏规律。 阿利氏规律的意义： 1. 对于指导珍稀濒危动物的保护有意义：保护这些珍稀动物或引种到其他适宜地区，就要保证一定的密度，数量过多过低都可能导致失败。 2. 对指导人类社会的意义：城市化过程中，小规模的城市对人类生存有利；规模过大，人口过于集中，密度过高，可能产生有害问题。,5. 种群调节, 各种因素对自然种群会产生制约，种群不可能无限制增长，最终趋向于相对平衡。Smith在
42、1939年提出了密度制约（density-dependent）和非密度制约(density-independent)两类死亡因素： 非密度制约 -气候学派：多以昆虫为研究对象，认为：1，昆虫种群参数受气候条件影响强烈；2，昆虫大发生常常与气候有关；3，强调昆虫种群数量的波动性，否定稳定性。 密度制约（种间）-生物学派：主张捕食，寄生，竞争等生物过程对种群调节的影响。认为只有密度制约因子才能调节种群的密度。 也有一种折衷的观点，认为：在对物种最有利的典型环境中，密度制约因子决定种群的数量；在环境条件极为恶劣的条件下，非密度因子左右种群数量变动。密度制约（种内）-自动调节学说：将研究焦点放在动物种
43、群内部，强调种内成员的异质性。认为：1，种群密度的变化影响了种内成员，使出生率，死亡率等种群参数变化；2，主张把种群调节看成是物种的一种适应性反应，经自然选择，带来进化上的利益。,密度制约 - 食物因素：可归入生物学派，如英国鸟类学家D. Lack认为：引起鸟类密度制约死亡，从而控制种群数量的因素有3个，即食物短缺，天敌捕食和疾病。其中，食物短缺是重要的限制因子，因为：1. 成鸟很少因天敌捕食而死亡；2. 食物最丰富的地方，鸟类也最多；3. 鸟类所吃的食物各不相同，如果食物供应无限，那就很难理解为什么鸟类有食性分化；4. 鸟类经常为食物而发生争斗，尤其冬天。F. A. Pitelka的营养物恢
44、复假说也强调食物因素的决定性作用。 行为调节：英国的V. C. Wynne-Edwards认为：动物的社群行为是调节种群的一种机制。如社群等级和领域性。 内分泌调节：种群通过一些生理反馈机制而得到抑制或停止，降低社群压力。 遗传调节：种群密度增高时，自然选择压力松弛，结果种群内变异性增加，遗传型较差的个体存活下来。条件回到正常时，这些低质个体由于自然选择的压力增加而被淘汰，又降低了种群内部的变异性。,3.2 种群生活史,1. 生活史的有关概念 一个生物从出生到死亡所经历的全部过程称为生活史（life history）或生活周期（life cycle）。生物的生长，分化和繁殖格局各不相同，研究生
45、活史的相似性与相异性极其与特定生境或形成背景的联系，是现代生态学的研究任务之一。 个体大小：1. 个体大小与生物遗传有关；一般来说，个体大小与生活周期的长短有相关性，随物种个体的增大具有寿命增长的趋势。2. 个体大小与生物的不同生长阶段有关，并具有较大的生态可塑性。 生长与发育：生物体的生长包括了两层含义：一种为生物体物质的增加；另一种为生物细胞数量的增加。有机体生长过程为“S”型生长曲线。而伴随着生长的过程，生物体的结构和功能从简单到复杂，从幼体到形成一个与亲代相似的性成熟的个体，这个总的转变过程叫做发育。（详见李博一书P65）, 繁殖：3种繁殖方式；营养繁殖（vegetative prop
46、agation），孢子生殖（spore reproduction），有性繁殖（sexual reproduction）。生物繁殖方式的生态学意义：在现存环境条件下的扩展性；对多变环境的适应性；繁殖速度；繁殖潜力；在自然选择压力下的进化速度。 扩散：扩散是有机体扩展种群空间的行为过程，在生活史动态中具有重要的生物学和生态学含义。扩散是指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生境的过程。不同生物扩散方式各异，分为主动扩散和被动扩散。 植物的扩散被动扩散；决定植物繁殖体扩散距离的三个因素：可动性，传播因子，地形条件。 可动性：是繁殖体对扩散的适应，决定于繁殖体自身重量，大小，体积，构造。 传播因子：
47、是指传播繁殖体的媒介和动力；如风力传播，水传播，动物和人传播，自力传播。地形条件：对于传播的影响是间接的；有时会影响到传播的方向和速度。,动物的扩散主动扩散： 引起动物扩散的原因：食物资源不足；在社会结构和领域性处于低级地位；幼仔长大被亲代驱逐；自然环境和气候的季节性变化；躲避天敌；追寻配偶；生境灾变；环境污染等。 动物扩散的三种形式：迁出（emigration）-单方向移出；迁入（immigration）-单方向移入；迁移（migration）-周期性的移入和移出；鱼类称回游，鸟类和兽类称迁徙。外因性迁移（exogenous migration）：分为周期性迁移和非周期性迁移；周期性迁移有：昼夜戒律；季节性迁移。非周期性迁移：外界条件的非周期变化，食物短缺，自然灾害等。 内因性迁移（endogenous migration）：种群内部的繁殖和密度影响而发生。 动植物扩散的生物学与生态学意义：使种群内和种群间的个体得以交换，防止长期近亲繁殖的不良后果；可以补充或维持正常分布区以外的暂时性分布区域的种群数量；扩大种群的分布区。,
