1、文 献 检 索 综 述 中药 1105 班 张鹏宇 011141105041 药用植物内生真菌及活性物质多样性研究 进展 张鹏宇 摘 要:药用植物具有丰富的物种多样性,是人类生存与发展的重要自然资源。内生 真菌广泛存在于健康植物组 织内部,是植物微生态系统的重要组成部分, 各种药用植物中蕴藏着非常丰富的内生真菌。通 过与药用植物的“协 同进化”,某些内生真菌具有了产生与宿主植物相同或相似的生物活性物质的能力。内生真 菌产生的各种活性物 质,在生物制药、农业生产、工业发酵等方面都表现出美好的应用前景,受到世界各国专家的 广泛关注。利用内生 真菌发酵实现生物活性物质的工业化生产,可以提高产量、降低
2、产品成本,满足人们日益增长 的需求;同时有利于 珍稀、濒危药用植物资源的保护,对减少野生药用植物多样性的破坏具有重要意义。本文从 药用植物内生真菌物 种多样性与产生生物活性物质多样性等方面总结近年最新的研究进展,提出了内生真菌及活 性物质研究的未来发 展方向。 关键词:药用植物; 内生真菌;生物活性物质; 协同进化 中图分类号:Q949.95 文献标识码:A Research Advances in the Diversities of Endophytic Fungi in Medicinal Plants and Their Bioactive Ingredients SUN Jian-q
3、iu1,2,3,GUO Liang-dong2*,ZANG Wei1,3,CHI De-fu1 (1 College of Forestry,Northeast Forestry University,Harbin 150040;2 Systematic Mycology and Lichenology Laboratory,Insti- tute of Microbiology,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100080;3 College of Life Science and Engineering,Qiqihar University, Qiq
4、ihar 161006) Abstract:Medicinal plants,which are of rich species diversity,are important natural resources for human existence and development.Endophytic fungi,widely existing inside the tissues of healthy plants,are im- portant components of plant micro-ecosystems and various medicinal plants are r
5、ich in endophytic fungi. Co-evolving with medicinal plants,some endophytic fungi have developed the abilities to produce same or similar bioactive substances as or to what their host plants produce.Various bioactive substances that endo- phytic fungi have showed a bright prospect in biological pharm
6、aceutical production,agricultural produc- tion,industrial fermentation thereby attracting extensive interest from experts of various countries in the world.The industrial productions of bioactive substances that make use of endophytic fungi are capable of increasing their yields and lowering their p
7、roductive costs and thus conducive to satisfying peoples ever-in- creasing demands.In the meantime,it is conducive to the conservation of precious and endangerd medicinal plants and of great importance in avoiding the damage to the diversity of wild medicinal plants.The paper summarizes latest resea
8、rch advances in terms of the diversity of endophytic fungi and their bioactive sub- 内生真菌普遍存在于健康植物组织中,种类繁多, 分布广泛。近十几年来,人们在药用植物内 生真菌的次级代谢产物中陆续发现了紫杉醇等生物活性物质,其中某些产物与宿主的次级代 谢产物相同或相似,这些发现, 使内生真菌代谢产物中活性物质多样性的研究受到广泛关注。 对于内生真菌来说,每一株药用植物都是一个资源库, 不但可以从中筛选找到新的活性物质。 人们已经认识到,丰富的药用植物资源中包含着更为丰富的内生真菌资源,对于药用植物内生 菌及其活
9、性物质的开发利用,具有重大的生态学意义和经济价值。本文总结了药用植物资源 内生真菌及活性物质的研究概况,探讨了某些内生真菌可以产生与宿主相同或相似次级代谢 产物的机制,提出了内生真菌及活性物质研究的未来发展方向,为今后的研究工作提供参考。 1 药用植物资源的多样性 植物是全球生物多样性中至关重要的一部分,也是保障人类福祉的基本资源。药用植物是人 们认识和利用的植物资源中,具有特殊的化学成分及生理功能,对人体疾患及动物病害具有保 健、治疗作用,或者在农业生产中, 具有杀虫、杀菌、除草等功效的各类植物的总称,比中草 药的概念更为广泛。世界已知植物约有 27 万种。我国地域辽阔 ,从寒温带直到热带,
10、地形复 杂气候多样,是世界上植物生物多样性最丰富的国家之一,全国已知植物约有 25 700 种,其中 很多植物具有药用价值。20 世纪 80 年代, 我国曾经进行过全面系统的资源调查 ,发现我国的 药用植物资源种类包括 383 科,2 309 属,11 146 种,其中藻、菌、地衣类低等植物有 459 种, 苔藓、蕨类、种子植物类高等植物有 10 687 种。在这些药用植物中,临床常用的植物药材有 700 多种,其中 300 多种以人工栽培为主,传统中药材的 80%为野生资源1。有些药用植物为 我国所特有,如人参、杜仲、银杏等。虽然我国药用植物的生物多样性非常丰富,但是由于对 生物资源保护和可
11、持续利用的意识薄弱,在开发应用方面,已经出现野生资源严重减少、栽培 药材质下降等诸多问题。例如长白山是我国“天然药用植物资源宝库”,可是 1992 的中 国植物红皮书中记载的长白山区 24 种珍稀濒危植物中 ,药用植物就占了 20 种。目前, 关于 药用植物资源保护的研究中,药用植物的内生真菌已经成为药用植物资源研究的一个新热点。 药用植物内生真菌是植物微生态系统中的重要组成部分,其次级代谢中产生的生物活性物质 具有很好的开发利用价值,而且某些药用植物内生真菌具备合成宿主某些代谢产物的能力,说 明利用药用植物内生真菌开发新药源具有极大的可能性。虽然内生真菌研究已有一百多年 的历史,但是只有近二
12、十几年才受到国内外真菌学家的关注。据不完全统计全世界已经研究 过内生真菌的植物大约只有几百种2,而就药用植物而言,内生真菌的研究就更少一些。我 们对近十多年来发表的关于药用植物内生真菌的研究情况进行了不完全统计(表 1),涉及到 的药用植物有 47 科 81 属 114 种 3 变种, 包括藻类植物、蕨类植物、裸子植物和草本、藤本、 木本的被子植物;而我国研究过内生真菌的药用植物只有 21 科 44 属 62 种 2 变种,相对于我 国丰富的药用植物资源,内生真菌多样性的研究还远远不够。 2 内生真菌的多样性 内生菌(endophyte)最早由 De Bary3提出,是指生活在植物体内的微生物
13、,用于区别生活在植 物组织表面的表生菌(epiphyte),包括内生细菌和内生真菌 4,但是在以往的研究中涉及更多 的是关于植物内生真菌的报道。内生真菌(endophytic fun-gi)是指在生活史中的某一个阶段 存在于健康植物组织内部,不会引起宿主明显病症或者对宿主造成明显伤害的真菌5,包括 一些在生活史的某一阶段表面生的腐生菌、潜伏性病原菌和菌根菌。早在 1898 年 Vogl6 就从黑麦草(Lolium te-mulentum)的种子中分离到内生真菌。但是从内生真菌的研究历史来 看,在相当长的时间内, 其存在和作用并没有受到真菌学家的重视,直到最近的二十几年, 植物 内生真菌的研究才
14、相对活跃。从目前研究过内生真菌的植物来看,植物内生真菌类群的分布 受地域、树龄、空气湿度、季节变化、植株高度、气候条件等各种环境因素的影响2,7。 Hawksworth8认为自然界中有 150 万种真 1506 西 北 植 物 学 报 26 卷菌,但是在他的估算中并没有包括内生菌,Petrini 等5推测,自然界中内生真菌总数可超 过 100 万种,Dreyfuss 和 Chapela9也估计内生真菌至少有 100 万种。Gamboa 等10在研究 内生真菌时认为,由于目前我们对内生真菌了解的很少, 对植物内生真菌种类的估计可能还比 较保守。近十多年来,人们从 47 科 81 属 114 种
15、3 变种药用植物中分离到的内生真菌达到 171 属,涉及到子囊菌、担子菌、接合菌、卵菌、有丝分裂孢子真菌(Mitosporic fungi)及其无 孢菌类(Mycelia sterile)等真菌类群,其中子囊菌 40 属、担子菌 3 属、接合菌 3 属、卵菌 3 属;其 余 122 属为有丝分裂孢子真菌, 包括丝孢菌(Hyphomycetes)82 属、腔孢菌(Coelo-mycetes)32 属和其它类群(Stromatic 和 Sclerotial)8 属,具有丰富的物种多样性(表 1)。已有的研究表明,不 同类的植物中,内生真菌的种类和数量不同。韦继光等11在研究内生拟盘多毛孢时也发现,
16、 不同宿主植物内生真菌的物种多样性是有差别的,从罗汉松(Podocarpus macrophyllus)分离到 的盘多毛孢种类多达 16 种,从茶梅分离到 8 种,从金花茶(Camellia nitidissima)、茶和竹柏 (Podocar-pus nagi)中各分离到 5 种,从山茶(Camellia ja-ponica)分离到 4 种,从油茶(C.oleifera) 、 云南红豆杉、南方红豆杉各分离到 3 种,从南山茶(C.reticu-lata)分离到 2 种,而且拟盘多毛孢 的分离率与植物内生拟盘多毛孢的物种多样性不呈正比。从目前的研究结果来看,没有发现 药用植物体内不存在内生真菌
17、的现象。药用植物内生真菌不但物种多样性丰富,还包含着大 量的没有认知的新物种。Bussaban 等12在研究药用植物 Amomum siamense 的叶、假茎、 地下茎中的内生真菌时,发现 2 种新的子囊菌,从叶中分离到 4 种 Pyricularia 中有 3 个是新种。 韦继光等11在分离罗汉松、竹柏、山茶、金花茶、油茶、茶梅、南山茶、云南红豆杉及 豆杉等植物的内生真菌时,仅拟盘多毛孢属就获得 865 株, 包括 3 个新种、1 个新记录种、4 个新组合,15 个种是首次报道为内生拟盘多毛孢。可以说,自然界的药用植物中有大量的内 生真菌资源有待进一步的研究发现。表 1 药用植物内生真菌的
18、多样性 Table 1 Diversity of endophytic fungi in medicinal plants 宿主植物 Host plants 内生真菌 Endophytic fungi 参考文 献 Reference 红豆杉科短叶红豆杉 Taxus brevifolia Taxomyces andreanaeStierle,199314 Taxaceae 苏门答腊红豆杉 T.sumatrana Pithomycessp. Strobel,1996a15西藏红豆杉 T.wallachiana SeimatoantleriumnepalenseBashyal,199966 西藏红豆
19、杉 T.wallachiana 小孢拟盘多毛孢 PestalotiopsismicrosporaStrobel,1996b17 西藏红豆杉 T.wallachiana 小荚孢腔菌 SporormiaminimaShrestha,200167 欧洲红豆杉 T.baccata Monochaetiasp.,砖红镰孢 等进行全面、系统的研究,促进微生物资源的保护、 开发、利用。 参考文献: 1 郑汉臣,蔡少青.药用植物学与生药学M.北京:人民卫生出版社,2003. 2 GUO L D(郭良栋 ).Advances of researches on endophytic fungiJ.Mycosyst
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