1、玉米杂种优势类群划分与杂种优势模式研究进展摘要玉米育种的基本前提是拥有丰富的遗传资源。若对大量的种质资源分别进行鉴定、改良和利用，是一项十分困难的工作，常因人力或财力限制而力不从心。为此，有必要建立杂种优势模式，把育种材料作适当的分群。综述了玉米杂种优势类群划分的方法及杂种优势模式，以期为玉米育种研究提供科学依据。 关键词玉米；杂种优势群；杂种优势模式 中图分类号 S513；S334.5 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2011）03-0087-03 StudyonHeteroticGroupandHeteroticPatternamongMaizeInbredLinesBase
2、donSCA WANG Guo-sheng 1CHEN Ju-lin 1HOU Wei 1YAN Bao-luo 1SUN Hong-bo 2LI Ping-hai 1 （1 Agricutural Research Institute of Taian of Shandong Province，Taian Shandong 271000； 2 Sichuan Agricultural University） AbstractThe basic premise of maize breeding is to have abundant genetic resources，but identif
3、ication，improvement and use of a large number of germplasm resources is a very difficult task because of human labor power limits or financial constraints. Therefore，it is necessary to establish heterotic patterns and make the appropriate classification of the breeding materials. The method of maize
4、 heterosis group and heterotic patterns were summarized，so as to provide science basis for maize breeding. Key wordsmaize；heterosis group；heterotic pattern 杂种优势在生物界中普遍存在。杂种优势模式是指 2个不同的杂种优势群之间具有较高的基因互作效应，因而具有较高的特殊配合力，相互配对产生强杂种优势的模式。对杂种优势群而言，它只有在一定的杂种优势模式下才有实践意义1。划分杂种优势群2 的根本目的就是为育种提供价值。如果杂种优势类群数目过多，育
5、种效率有降低的可能。我国的种质改良进程要比美国慢得多。因此，有必要对亲缘关系较近的群体进行合并，减少杂种优势群的数量，提高育种效率。 1 杂种优势群划分的主要方法 理论上，划分杂种优势群研究方法有表型聚类分析、系谱分析、同工酶技术3、分子标记4和数量遗传分析等。1.1 表型聚类分析 在实践中，育种工作者逐渐发现表型性状与杂种优势不相关或有十分微弱的相关性。表型性状差异与遗传差异的相关程度决定遗传距离参数的可靠性。由于数量性状易受环境影响，因而表型性状不能准确反映遗传差异。这样在其基础上测定的遗传距离的代表性有很大局限性。 1.2 系谱分析 该法从种质的系谱来源进行分析，结果最为可靠。美国根据长
6、期的育种经验，从本国种质的系谱来源出发将其划分为 Reid 和 Lancaster 2 个杂种优势群。吴景锋5根据系谱将我国玉米种质划分为国内系和国外系，而王懿波等6-7将其划分为 5 个大群 9 个亚群。由于我国的许多自交系没有可靠的系谱记载，而且自交系经过多次杂交、自交和长期定向选择，多次发生重组，已经形成了复杂的遗传系统。因此，该法在我国玉米种质类群的划分上存在一定的局限性。但是可以借助此法来验证其他方法所得结果的可靠性。1.3 同工酶技术 同工酶作为遗传标志，已被遗传学家广泛用于遗传分析的研究，其原因：一是同工酶是分子水平的指标，按照一个基因编码对应一个同工酶亚基的理论，可以用同工酶的
7、表现型变异直接推测其基因型变异，而形态学指标则往往是多个基因型的综合表现型；二是同工酶比其他指标灵敏，可以反映 DNA 上一个碱基的微小变异。 吴文瑜8指出：同工酶技术是预测杂种优势、鉴定杂种后代以及杂种纯度的一种手段。同工酶与杂种优势有一定的相关性。但是应用同工酶的遗传多样性对杂种优势预测的可靠性是有限的。Hadjinov、Lamkey 和 Frei 等试图建立同工酶遗传多样性与杂种优势的关系，但均得到了否定的结果。 用酶谱差异指数在实践中预测遗传背景较复杂的杂种优势群存在局限性。其原因如下：一是同工酶是基因表达的产物，在一定程度上受到环境因素的影响，所能提供的标记数目有限，只能鉴别出亲缘关
8、系较远的自交系或杂交种；二是有些同工酶存在组织或器官的特异性；三是同工酶位点少，多态性低，仅能显示被测位点的等位基因数目及遗传变异程度，不能反映基因组其他部位的差异，而后者对杂种优势可能起着更重要的作用；四是操作条件较高，方法繁琐。育种工作者已经通过试验证实同工酶技术不十分适合划分杂种优势群。 1.4 分子标记法 对于分子标记在育种中的应用，当前较为一致的看法是：对相近或相同系谱内的自交系，用分子标记可进行杂种优势群的划分工作；对亲本远缘的杂交种，用分子标记的遗传距离和杂种优势之间的相关性较低。其原因：一是在亲代和子代中，同样的 DNA 分子标记可能会有不同的含义。例如，在亲代中表示相同或相似
9、片段的谱带，在子代中可能代表来自同一家系的等位基因。这就导致对自交系，尤其是系谱远缘的自交系之间遗传距离的估计偏高。二是分子标记可能不在编码区，这样遗传距离可能与功能相似性或不相似性相关，却不能判定与杂种优势的相关性。分子标记不受生物生长环境的影响，不受试验材料取样部位和所处的发育阶段的影响；直接以遗传物质 DNA 为对象，可测出 DNA 分子核苷酸序列上的任何变异，所涉及的不仅是编码区，还包括非编码区；DNA 分子标记数量多，可覆盖整个基因组；分子标记大多表现为共显性，能够鉴别纯合子和杂合子，因而能提供更丰富的遗传信息。分子标记技术从根本上克服了形态和生化等标记的缺点，在揭示亲本种质的遗传差
10、异上具有很高的灵敏度和可靠性，因而被广泛运用于划分玉米杂种优势群的研究中。 1.5 数量遗传分析 根据种质杂交后代的杂种优势表现和变异程度来划分杂种优势群，即通过对自交系间特殊配合力（SCA）的分析而划分类群。双列杂交分析或 NC设计测定配合力成为划分杂种优势群的主要方法。双列杂交分析能够可靠地计算自交系间的 SCA，因此可用于杂种优势类群的划分。但其可靠性取决于参试自交系的数量与遗传基础的广泛性和代表性。若分析大量自交系，双列杂交分析的工作量十分巨大，可操作性较差。NC设计不但可以分析较多的种质，而且工作量相对较小。但 NC设计需要先筛选出 1 组标准测验种。因此，对于一定数量的种质资源，并
11、已经建立了一定的杂种优势群或标准测验种，NC设计能够十分有效地划分种质类型。Vasal 等利用 2 个马齿型和 2 个硬粒型测验种对 92 个 CIMMYT 热带玉米自交系进行了类群划分。铁双贵等9、李新海等10-11 、陈彦惠等12 、李明顺等13均采用该法对玉米群体进行杂种优势群的划分和杂种优势模式的构建。 本文为全文原貌 未安装 PDF 浏览器用户请先下载安装 原版全文 数量性状在分离群体中呈连续性变异，符合正态分布。控制数量性状的基因为多基因且符合孟德尔遗传定律。根据基因效应程度的差异，控制数量性状的多基因可以分为主效基因和微效基因。与控制质量性状的基因不同，主效基因和微效基因只在基因
12、效应上具有相对的差异，因而不能简单地进行分组。因此，对数量性状进行分子水平的研究必须以田间试验为基础。 2 玉米杂种优势模式的研究进展 2.1 国外的研究进展 在构建玉米杂种优势方面，以 CIMMYT 和美国的研究最为成功。美国根据远缘杂种优势的原理划分出 2 个杂种优势群，并据此构建出 1 对杂种优势模式 LancasterReid群。CIMMYT 从 1985 年就开始着手研究玉米群体和基因库的杂种优势关系。在 CIMMYT 早、中、晚熟群体或基因库之间，马齿型硬粒型组合优于马齿型马齿型和硬粒型硬粒型。在这些研究的基础上，CIMMYT 将其种质清晰地分成基因库、群体、自交系 3 个层次，并
13、且对其合成改良的基因库和群体也研究出明确的杂种优势模式。Vasal 和Beek 分 8 组双列杂交研究了 CIMMYT 的 71 个群体及基因库，鉴定出优良群体 23、24、26、42、43、44、48、49 和优良基因库 20、21、22、30，鉴定出优质蛋白玉米群体67、68、69、70 和 PR7737。同时，许多科研工作者致力于温带种质与热带种质的杂优研究。Brewbaker、Efron 和 Kim发现热带种质与温带种质杂交后表现出很强的种质优势。 欧洲的早熟硬粒自交系玉米带马齿自交系，热带和亚热带的 ETOTuxpeno 等都是强优势组合。巴西的常用组合模式为马齿型Tuxpeno 或
14、 Suwan-1Tuxpeno；在阿根廷则以 FlintRecovered Flint 为基本的杂种优势组合模式。2.2 国内的研究进展 我国从 20 世纪 80 年代才开始玉米杂种优势模式方面的研究工作。吴景锋5初步将国内现有自交系划分为国内自选系和国外引进系两大类。截至 1997 年前后，我国杂种优势群划分研究还处在起步阶段。由于理论基础薄弱，这个时期育种工作者大多依据经验进行杂种优势群划分，因而没有统一的研究结论。例如，根据大田试验分析，我国骨干自交系分为 5 个类群，但若采用 RAPD 分子标记进行分析，我国的骨干自交系却可分为 6 个类群。相应地，在构建杂种优势模式方面的研究也不够完
15、善。王懿波等6-7组建出 10 个杂种优势模式，还细分出 16 个子模式。彭泽斌等14总结出的模式也有 7 个。杂种优势模式越繁琐，就越难在育种实践中发挥指导作用。因此，在这方面还有待进一步的研究。 随着研究的深入，我国玉米种质逐渐可较明确地分成5 个类群：四平头、旅大红骨、Lan、BSSS 和 PN。在这 5个类群中，虽然四平头旅大红骨也有一定的杂种优势，但它们的遗传关系较近（相似系数为 0.66） ，可以合并为一群，定名为 Dom；BSSS 也属于 Reid 种质，它与群的遗传关系很近（相似系数为 0.66） ，可以合并为一群，定名为种质。总结以上研究，我国生产上应用的杂种优势群可以概括为
16、 3 群或 6 个亚群：国内群（Dom） （包括四平头和旅大红骨两大亚群） 、A 群（Reid 群） （包括 BSSS 和PA 2 个亚群） 、B 群（非 Reid 群） （包括 Lan.和 PB 2 个亚群） ，并认为我国适用的杂优模式主要是 AD 或BD（表 1） 。 随着 CIMMYT 进一步完善对杂种优势模式的研究，开发利用 CIMMYT 种质已经成为我国玉米育种发展的新方向。陈彦惠等11分析了我国玉米改良群体与 CIMMYT 种质配合力，划分杂种优势群和杂种优势模式。李新海等10-11鉴定出 3 个在我国具有潜在利用价值的 CIMMYT 群体；并发现了 2 份强优势组合群体（Pob4
17、3 和 Pob21） ，均为热带晚熟马齿型种质。结果表明：有望通过对热带群体进行改良，以提高其杂种优势利用水平，为我国玉米育种服务。 3 研究展望 玉米种质扩增是一项长期的工作，如果育种工作者盲目地进行，不仅会浪费大量的人力物力，而且也得不到理想的效果。杂种优势类群和杂种优势模式的深入研究在理论上为种质扩增提供了指导，可以有效地提高育种效率。我国种质扩增工作起步晚、条件有限。这在客观上就更加需要育种工作者紧紧围绕杂种优势模式进行这方面的工作，充分高效地利用我国的种质资源。种质之间杂种优势关系清晰是杂种优势群划分和杂种优势模式构建的基础。CIMMYT 在这方面做了大量的工作。经过多年的研究，CI
18、MMYT 将其种质清楚地分为 3 个层次并且构建了明确的杂种优势模式，有效地指导了育种工作。 目前我国的研究大多局限于自交系水平，在群体水平上还没有系统的研究15。我国培育的群体和外来群体共有40 多个，如果能够明确它们之间的杂种优势关系，就可以有针对性地利用外来群体改良国内群体，或者利用国内群体改良外来群体，提高我国杂种优势水平。开发利用CIMMYT 种质已经成为我国玉米育种新的发展方向。把来自 CIMMYT 的种质划分到我国的杂种优势群中，与我国的种质结合起来，确定合理的改良方案，对我国现有群体进行改良。引入外来新种质（包括外来温带、热带、亚热带种质）并加以改良，有计划地导入我国玉米种质，进行改良和改造，创造新种质，以及通过多种途径创造新变异，从而选育高配、高产、高抗的新自交系。 总之，广泛的种质资源是培育新品种的基础和保障。玉米作为我国重要的食、饲、经三用作物，更应注重建立杂种优势模式，把育种材料作适当的分群。 4 参考文献 1 刘纪麟.玉米育种学M.2 版.北京：中国农业出版社，2002. 2 张世煌，彭泽斌，李新海.玉米杂种优势与种质扩增、改良和创新J. 中国农业科学，2000，33（S1）：34-39. 3 张祖新，郑用琏.玉米地方品种同工酶的遗传多样性
