1、茅苍术间作对连作花生土壤线虫群落的影响 *张亚楠 1,3、李孝刚 1、王兴祥 1,2(1 中国科学院土壤环境与污染修复重点实验室，南京土壤研究所，南京 210008)(2 江西省红壤生态研究重点实验室，中国科学院红壤生态实验站，江西鹰潭 335211)(3 中国科学院大学，北京 100049)摘 要 以连作10年花生的红壤为基质，分别设置花生单作和花生/茅苍术间作处理，于花生成熟期采集单作花生根际土壤、间作处理花生和茅苍术根际土壤，分析土壤线虫的数量、多样性和群落结构，以揭示间作茅苍术对土壤线虫群落的影响及对花生连作障碍的缓解机制。研究结果表明，与花生单作相比，间作处理花生的株高、主根长、秸秆
2、干重和荚果干重显著增加（p10%） 。单作花生根际土壤中的常见属孔咽属（Aporcelaimellus）在间作处理花生根际土壤（IP）中上升为优势属，但在茅苍术根际土壤（IA）中下降为稀有类群（1% ） ；优势属短体属（Pratylenchus）在间作花生根际土壤中下降为常见属，而在间作茅苍术根际土壤中仍为优势属。间作对不同营养类群土壤线虫的相对丰度也有显著影响（p0.05） ，不同的营养类群表现出不同的变化趋势（表3） 。单作花生土壤中的植物寄生线虫的相对丰度远大于其他类群线虫，在连作土壤中属优势类群。间作茅苍术后花生根际土壤（IP）中植物寄生线虫的相对丰度显著下降，食细菌线虫、食真菌线虫和
3、捕食/杂食线虫相对丰度显著提高；IA的食真菌线虫相对丰度显著增加，捕食/杂食线虫显著减少，食细菌线虫和植物寄生线虫的比例无显著变化。总之，茅苍术间作可显著降低连作花生根际植物寄生线虫的相对丰度，显著增加食细菌线虫、食真菌线虫和捕食/杂食线虫的相对丰度，有利于土壤线虫群落结构优化。表 3 花生单作及茅苍术间作处理土壤线虫丰度Table 3 Abundance of soil nematodes relative to treatment相对丰度 Relative abundance (%) c-p 值 c-p value属 GenusMP IP IA食细菌线虫Bacterivores 8.88b
4、 18.24a 10.70b原杆属 Protorhaditis 0.43 0 0 1头叶属 Cephalobus 6.41 16.72* 10.70* 2真头叶属 Eucephalobus 2.04 1.52 0 2食真菌线虫Fungivores 2.31b 4.17a 4.62a 茎属 Ditylenchus 1.28 0.51 0 2滑刃属 Aphelenchoides 0.8 3.16 4.62 2真滑刃属 Aphelenchus 0.23 0.51 0 2植物寄生线虫 Plant-parasite 80.17a 59.35b 84.04a 轮属 Criconemoides 62.33*
5、 49.45* 58.20* 3短体属 Pratylenchus 17.84* 9.9 19.54* 3根结属 Meloidogyne 0 0 6.3 3捕食/杂食线虫Predators /Omnivores 8.65b 18.24a 0.63c 中矛线属 Mesodorylaimus 4.52 0 0 5孔咽属 Aporcelaimellus 3.57 16.03* 0.63 5微矛线属 Microdorylaimus 0.55 2.22 0 4注：*表示优势属（个体数占土壤线虫群落个体总数的 10%以上） ，表中同行不同字母表示不同处理之间差异显著（p0.05 ） 。下同 Note: *
6、indicates dominant genera (with the number of individuals accounting for more than 10% of the total of the soil nematode community). Different lowercase letters in the same column indicate significant difference between treatments at 0.05 level. The same below2.3 间作茅苍术对土壤线虫群落生态指数的影响间作显著影响了花生根际土壤（IP）
7、和茅苍术根际土壤（IA）线虫群落结构的多样性（p0.05） 。与单作处理相比，间作处理的花生根际土壤（IP）线虫的Shannon-Wiener多样性指数（H）和均匀度指数（J）显著升高，优势度指数（）显著降低；茅苍术根际土壤线虫的均匀度指数（J）显著升高，而其它指数没有显著变化（表4） 。瓦斯乐斯卡指数（WI）在单作处理中最小（0.14） ，间作处理土壤（ IP，IA ）线虫WI指数显著升高，而NCR指数无显著变化（表4） 。与单作花生处理相比，间作处理茅苍术根际土壤线虫的自由生活线虫成熟指数（MI ） 、植食性线虫成熟指数（PPI）均无显著变化，但间作处理的花生根际土壤线虫MI 显著增加，P
8、PI 显著减小。表 4 花生单作及茅苍术间作处理中的土壤线虫群落的生态指数Table 4 Ecological indices of the soil nematode community relative to treatmentMP IP IA多样性指数 Shannon-Wiener index(H) 1.280.010b 1.480.025a 1.220.015b优势度指数 Dominance index() 0.430.007a 0.310.020b 0.390.023a均匀度 Evenness index(J) 0.530.041b 0.670.042a 0.680.017a瓦斯乐斯
9、卡指数 Wasilewska index(WI) 0.140.012b 0.300.030a 0.200.005b线虫通路比值 Nematode channel ratio(NCR) 0.790.041a 0.810.042a 0.690.014a自由生活线虫成熟度指数 Maturity index(MI) 0.650.023b 1.340.007a 0.340.028b植物寄生线虫成熟度指数 Plant parasite index(PPI) 2.410.130a 1.780.120b 2.520.170a3 讨 论3.1 间作对土壤线虫群落组成的影响土壤线虫数量消长与类群变化受多种土壤生物
10、和非生物环境因子的影响 23-25。本研究中单作和间作处理根际土壤线虫总数以及四大营养类群线虫的数量变化，可能是不同农作系统微生态环境改变的结果。单作和间作处理根际土壤线虫类群与群落结构差别最大的是植物寄生线虫。长期连作花生根际土壤植物寄生线虫（轮属Criconemoides和短体属Pratylenchus等）的比例高达80%以上，这可能与连作环境下长期单一的栽培耕作方式破坏土壤生态系统原有的平衡，使植物寄生线虫爆发式增长有关 26。而间作茅苍术后土壤及花生根际环境改善，则可能是植物寄生线虫相对丰度显著降低、寄生线虫短体属由优势属下降为常见属的主因。茅苍术间作降低连作土壤植物寄生线虫的相对丰度
11、，这将对减轻植物寄生线虫对花生根部的危害、降低病菌的侵染几率具有重要作用 14。连作土壤间作茅苍术后花生根际中食细菌线虫和食真菌线虫以及杂食/捕食线虫相对丰度的显著增加，具有重要的生态学意义。以往的研究已表明，土壤食细菌线虫和食真菌线虫通过取食细菌、真菌等微生物，调节有机物的分解速度与养分的循环，进而提高植物对土壤养分的利用率、促进植物生长 27。杂食/ 捕食线虫处于土壤食物网中更髙的营养级，它们可以通过捕食食微线虫调节土壤微生物的群落结构，同时也可捕食植物寄生性性线虫，降低其对植物根系的危害 28。3.2 间作对线虫群落生态指数的影响生物多样性是群落生物组成结构重要指标，其中 Shannon
12、-Wiener 多样性指数（H ）指数可反映生物群落内物种的多样性和食物网的复杂程度 29。优势度指数（）则显示线虫优势种群的特征，指数越低，说明土壤线虫群落比较稳定。有研究表明，连作会破坏土壤的生态环境，降低土壤中稀有线虫属的数量 30，导致土壤线虫群落的多样性较低, 线虫种群趋向单一化，土壤微生态平衡与稳定性降低 31。在本研究中，茅苍术间作显著提高了花生根际线虫稀有属头叶属（Cephalobus ）和孔咽属（Aporcelaimellus ）的相对丰度，显著降低了线虫群落的优势度指数，提高了 Shannon-Wiener 多样性指数，说明茅苍术间作改善了花生根际线虫群落结构，提高了土壤线
13、虫群落的多样性和稳定性。土壤线虫 WI 指数用于分析土壤食物网的矿化途径，WI 值低表明矿化途径主要由植物寄生线虫参与为主，反之则表明矿化途径主要由食细菌线虫和食真菌线虫参与 32；也可以反映土壤线虫种群结构组成与土壤健康程度 33。钟爽等 9研究结果表明，连作导致香蕉园的土壤食物网的矿化途径的主要参与者由食细菌线虫和食真菌线虫转变为植物寄生线虫，土壤健康状况逐渐变差。本研究中，连作花生根际土壤植物寄生线虫占绝对优势，导致线虫的 WI 指数较低（WI1） ，土壤健康状况较差。但与花生单作相比，茅苍术间作显著提高花生根际土壤线虫的 WI 指数，说明茅苍术间作后更多的食细菌线虫和食真菌线虫参与土壤
14、食物网的矿化途径，改善连作花生土壤的健康状况，进而改善连作花生生长。NCR 指数用于评价食物网有机质的分解途径，较高的 NCR 值表明土壤食物网有机质分解和营养转化效率较高，细菌参与的分解效率要高于真菌 34。本研究中，茅苍术间作后花生根际土壤线虫的 NCR 值没有显著提高，但各处理 NCR 均在 0.5 以上，表明各处理土壤腐屑食物网的分解途径主要依靠细菌。MI 和 PPI 用以评价人类干扰活动对土壤线虫群落的影响，较低的 MI 值表明土壤生态系统扰动强烈 35。本研究结果表明，茅苍术间作后显著提高了花生根际土壤线虫的 MI 指数，降低了 PPI 指数，说明间作降低了花生根际土壤的生态系统的
15、干扰，使花生根际土壤生态系统趋于平衡。4 结 论单作和间作花生根际土壤的线虫群落组成呈现明显分异。间作茅苍术显著降低了花生根际植物寄生线虫的相对丰度，提高了非植物寄生线虫的相对丰度。多项生态指数表明，间作茅苍术增加了花生根际线虫的多样性，改善了根际线虫群落的结构及稳定性。这对降低植物寄生线虫对花生的危害、发挥食微线虫等有益线虫的生态功能、促进根际土壤与花生的健康具有重要的生态学意义和生产实际意义。关于花生- 茅苍术间的交互作用以及根际微生态环境变化对线虫群落的作用机制研究需要进一步探索。致 谢 感谢南京农业大学焦加国副教授在土壤线虫鉴定中给予的指点和帮助！参 考 文 献1 Wardle D A
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