1、第六章 染色体变异 Chromosome Aberration,遗传信息的改变,染色体水平,DNA水平,染色体结构变异,染色体数目变异,基因突变,遗传重组,本章重点,1、结构变异的类型和遗传效应 缺失 重复 倒位 易位2、结构变异在遗传研究中的应用 利用缺失进行基因定位。 利用ClB测定隐性突变频率。 利用易位创造玉米不育系的双杂保系。,本章重点,3、染色体组及其倍数性；4、多倍体的类型、特征、形成途径及 其应用；5、非整倍体的类型及其应用。,第一节 染色体结构变异 Chromosomal Structural Change,染色体结构变异的类型 缺失、重复、倒位、易位染色体结构变异的原因缺失
2、、重复、倒位：一对同源染色体中一条或两条染色体发生一次或多次断裂后，其断裂面以不同形式黏合的结果。易位：两对同源染色体中各有一条染色体断裂后，进行单向黏合或双向黏合的结果。,染色体结构变异能导致4种遗传效应：,（1）染色体重排； （chromosomal rearrangements）（2）核型的改变；（3）形成新的连锁群；（4）减少或增加染色体上的遗传物质 。,结构杂合体（structral heterozygote）： 一对同源染色体其中一条是正常的而另一条发生了结构变异，含有这类染色体的个体或细胞称为。结构纯合体(structral homozygote)： 若一对同源染色体产生了相同的
3、结构变异，那么就称为。,断裂愈合学说(breakage-reunion hypothesis),染色体断裂愈合学说是由Stadler (1931,1932), Sax (1938,1941), Muller (1932,1938,1954)，Wolff(1961)及Evans(1962)相继建立。 该学说认为：断裂是自发产生或者由诱变剂诱发，一般在原来的位置按原来的方向通过修复而重聚，此现象就称为重建(restitution)。若经重建改变原来的结构则称为非重建性愈合；若染色体断裂后的片段(不含着丝点)丢失，留下游离的断裂端，则称为不愈合。,断裂的染色体,重建愈合：染色体按原来顺序连接， 不改
4、变染色体的结构。,非重建愈合：改变基因的直线顺序， 产生染色体结构变异。不愈合：,一、缺失（deficiency）,缺失：染色体的某一区段丢失。1、缺失的类别：顶端缺失：染色体某臂的外端缺失。中间缺失：染色体某臂的内段缺失。顶端着丝点染色体：染色体整条臂的丢失。,图6-1,2缺失的产生,顶端缺失：染色体末端断裂丢失末端。中间缺失：染色体发生两次断裂，丢失中间片 段；染色体由于发生纽结而且在纽 结处断裂。不等交换：一对同源染色体之间发生不等交换， 产生缺失和重复。转座因子：引起缺失和倒位的产生。,图6-2 染色体缺失的类型及异常形成的原因,缺失5,重复5,断裂融合桥(breakage fusio
5、n bridge),图6-3 染色体纽结产生的中间缺失,deletion loop,最初细胞质中存在无着丝点的断片；缺失杂合体中，联会时形成环状或瘤状突起， 但易与重复相混淆。当顶端缺失较长时，可在双线期检查缺失杂合 体交叉尚未完全端化的二价体，注意非姐妹染 色单体的末端是否有长短。注意：较小的缺失往往并不表现出明显的细胞学特征；缺失纯合体减数分裂过程也不表现明显的细胞学特征。,3、缺失的鉴定：,图6-4 缺失的细胞学特征,缺失杂合体(deficiency heterozygote)如果在一个个体的细胞中，一对同源染色体中的一个发生缺失，那么这个个体可以称为缺失杂合体。缺失纯合体(defici
6、ency homozygote) 如果一对同源染色体都在同一位置发生了缺失，那么这个个体可以称为确实纯合体。,必须： 参照染色体的正常长度； 染色粒和染色节的正常分布； 着丝点的正常位置；,4、缺失的效应,遗传效应致死或异常（人类的猫叫综合症，cat cry syndrome）是Lejeune等在1963年首先报导了三例，由于5号染色体短臂末端缺失造成的。表型效应假显性（拟显性），显性基因缺失使同源染色体上的隐性基因得以表现。,图6-5 玉米缺失杂合体粗线期缺失环,果蝇唾腺染色体的缺失圈,图6-6,猫叫综合症（第5号染色体短臂缺失）： 婴儿啼哭如猫叫，一般伴随有小头症和智力迟钝。,图6-7,图
7、6-8 拟显性的出现,二、重复（duplication）,重复：染色体多了与自己相同的某一区段。2、重复的类别:,2、重复的产生：,不等交换断裂融合桥的形成染色体纽结,图6-9 不等交换产生的重复,3、重复的细胞学鉴定：,对于重复杂合体，一般是在减数分裂的偶线期和粗线期进行检查。重复区段的二价体会突出环或瘤（与缺失杂合体如何区分）。对于重复纯合体的鉴别就更难了，除了参照少数特征进行比较以外，还必须应用染色体分带的技术。,图6-10 重复的细胞学特征,4、重复的遗传与表型效应,破坏正常的连锁群，改变连锁关系和交换率；位置效应（ position effect ）：一个基因与相邻基因位置关系改变所
8、造成的表型改变称为位置效应；剂量效应（ dosage effect ）：因基因数目不同造成的表型差异；,例：果蝇棒眼的遗传,果蝇的棒眼基因(Bar,B)位于X染色体上，对野生型的复眼呈不完全显性，表型效应是减少复眼中的小眼数，使圆而大的复眼呈棒状。棒眼是由于X染色体上一个小片段(16A1A6区段)的顺接重复所造成。,图6-11 果蝇X染色体上16A区段重复,358,三、倒位（inversion）,倒位染色体某区段颠倒180重新接上的现象。 1、倒位的类型 臂内倒位颠倒的区段不含着丝粒 臂间倒位颠倒的区段包含着丝粒,图6-12 臂内倒位与臂间倒位 (paracentric inversion &
9、 pericentric inversion),2、倒位的产生：,染色体纽结、断裂和重接转座引起的倒位。转座因子可引起染色体倒位。,图6-13 染色体纽结产生的倒位, 很长倒位区段倒位区反转过来与正常染色体的同源区段进行联会，倒位区段以外的部分只有保持分离。 较短倒位区段倒位杂合体联会的二价体在倒位区段内形成“倒位环”。,2、倒位染色体的联会和鉴定：,图6-14 臂内倒位、臂间倒位,图6-15 果蝇唾腺染色体臂内倒位环,1)产生倒位环(inversion loop)。,3、 倒位的细胞学和遗传学效应,不论是臂间倒位还是臂内倒位，由于倒位环内非姊妹染色单体间发生单交换，而交换的产物都带有缺失或重
10、复，不能形成有功能的配子，因而好象被抑制了、或相当程度地减少杂合子中的重组。这种现象称为交换抑制因子(crossover repressor,C)。据Schultz和Redfield(1951)在果蝇中的研究发现，一对染色体的杂合倒位，能增加同一染色体组中的非倒位片段的交换发生。这种现象称为Schultz-Redfield效应。,2）抑制倒位区内的重组，形成假连锁。,3）倒位杂合体育性降低，表现部分不育。,倒位杂合体非姊妹染色单体之间在倒位环内外发生交换后可以产生以下4 种情况： 无着丝点断片（臂内倒位杂合体），在后期 丢失； 双着丝点的缺失染色体单体（臂内倒位杂合 体），在成为后期桥而折断后
11、，形成缺失染 色体，得到这种缺失染色体的孢子不育； 单着丝点的重复缺失染色体（臂间倒位杂合 体）和缺失染色体（臂内倒位杂合体），得 到它们的孢子也是不育； 正常或倒位染色单体，孢子可育。,图6-17 Paracentric,Paracentric,图6-18 臂内倒位形成的“后期 I 桥”,图6-19 Pericentric,倒位会改变基因间相邻关系 造成遗传性状变异 种与种之间的差异常由多次倒位所形成。 倒位纯合体与原物种形成生殖隔离，促进物种进化。,4）倒位可以形成新种，促进生物进化：,四、易位 (translocation),1、易位的类型： 相互易位 单向易位 罗伯逊易位,易位两对非同
12、源染色体之间某区段转移。,相互易位（ reciprocal translocation ）：非同源染色体之间相互交换片段。单向易位（ interstitial translocation ）：染色体的某区段结合到非同源染色体上。罗伯逊易位（ Robertsonian translocation ）：两个非同源的端着丝粒染色体的着丝粒融合，形成一条大的中或亚中着丝粒的染色体。短臂相互连接成交互的产物，常在细胞分裂中丢失。,图6-20 interstitial translocation,Reciprocal translocation,图6-21 罗伯逊易位,2、易位的产生,断裂后非重建性愈合转
13、座引起的易位,3、易位的细胞学效应相互易位杂合体在 prophase I，由于同源部分的紧密配对而出现特征性的十字形图像。随着分裂的进行，十字形图像逐渐开放形成一个环形或双环状的“8”字形。到anaphase I ，染色体表现出不同的分离方式：相邻分离1(adjacent segregation-1)相邻分离2(adjacent segregation-2)交互分离 (alternate segregation),图6-22 减数分裂前期 I 的相互易位杂合体,图6-23 果蝇唾腺染色体,Alternate 产生的配子是正常的和平衡易位的，可存活,Adjacent-1,2 产生的配子都有缺失和
14、重复，是不可育的,图6-25 易位的效应,4、易位的效应,改变基因的连锁关系，产生假连锁（pseudolinkage）。基因改变位置，产生位置效应；对生活力的影响，易位纯合体一般正常，易位杂 合体常表现不育；基因重排导致癌基因活化；降低生产和繁殖性能。造成染色体融合而改变染色体数。,图6-26 假连锁现象,图6-27,花斑型位置效应(variegated position effect)： 指由于位于常染色质区的基因经易位而移到异染色质区或其附近，引起这一基因的异染色质化，使其作用受到抑制，表现出不稳定的表型效应。如果蝇的红眼基因W+易位。,图6-28 当果蝇X染色体上的红眼基因W+易位到异染
15、色质区时会出现红白相间的复眼,图6-29 21/21易位型先天愚型,易位融合造成染色体数目减少（女46 45）,经着丝点蛋白接合荧光显色,9号染色体着丝点附着于第11号染色体上,图6-30,图6-31 人类染色体相互易位：容易导致肿瘤的产生,第二节 染色体结构变异的应用,一、基因定位：, 利用缺失进行基因定位：利用假显性现象，杂合体表现隐性性状，进行基因定位，其关键为：1、使载有显性基因的染色体发生缺失，隐性等 位基因有可能表现“假显性”；2、对表现假显性现象个体进行细胞学鉴定，鉴 定发生缺失某一区段的染色体。, 利用易位进行基因定位1、将易位半不育现象看作一个半不育的显性 遗传基因（T）,与
16、其相对应等位位点则相 当于一个可育的隐性遗传基因（t）；2、利用性状的连锁关系进行二点或三点测验 进行基因定位。,采用二点测验：计算Tt与邻近基因之间的重组率，确定易位结合点在染色体上的位置。例：玉米长节间基因Br（株高正常）为短节间基因br植株矮化）的显性。 BrbrTt brbrtt 正常、半不育 矮化、可育 BrbrTt brbrtt Brbrtt brbrTt正常、半不育 矮化、可育 正常、可育 矮化、半不育234株 279株 27株 42株 亲型配子 交换配子重组率：(69/592) 100%=11.85%Br-br位于第一染色体 确定交换发生在该染色体上。,是摩尔根学生Muller
17、在20世纪20年代利用果蝇建立的一套检测基因隐性突变和致死突变的技术。,二、倒位的应用：,(一) ClB技术：,图6-32 Herman J.Muller(1890-1967),ClB (Crossover suppressor-lethal-Bar technique)：C表示交换(crossover)，Muller选择了X染 色体上存在倒位的果蝇，目的是抑制交换。L指致死基因(lethal)，即在倒位的X染色体 上带有一个隐性致死基因，可使胚胎在最初 发育阶段死亡。B指棒眼(Bar)基因，为显性突变。,ClB测定法的原理：倒位杂合体的重组率很低，把倒位区段作为抑制交换的显性基因或标志，而把
18、正常染色体区段作为不能抑制交换的隐性标志。ClB测定就是利用ClB雌蝇，测定X染色体上基因的隐性突变频率。,X射线,X+,X-,F1,F2,图6-33 CIB测定,选择雄果蝇作为待测对象是因为：一只雄果蝇可和多只雌蝇交配，这样筛选突变的样本增加了。雄果蝇是完全连锁的，不会发生交换。用ClB雌果蝇有以下的优点：用C可抑制交换，使得结果明确，不受重组的干扰。B作为一种标记易区分两类雌蝇，可将ClB品系分离出来。使一半无待测X染色体的雄蝇致死。,这是利用倒位的交换抑制效应，为了同时保存两个致死基因而设计建立的果蝇品系。保存一个隐性基因必须使之处于纯合状态,因只有纯合体才能真实遗传。但致死基因不能以纯
19、合体保存, 只能以杂合体状态保存。Muller提出可用另一个致死基因来“平衡”。其先决条件是,两个致死基因紧密连锁,极不易发生交换,或是利用倒位抑制交换,使两个非等位的隐性致死基因永远处于一对同源染色体的不同成员上。,(二)平衡致死品系(balanced lethal system),图6-34 平衡致死系的形成,图6-35 永久杂种并非真实不分离，但可真实遗传,三、利用易位创造玉米核不育系的双杂合保持系：,雄性不育的核基因(ms)对可育基因(Ms)为隐性。 雄性不育株（msms） 雄性可育株（MsMs） F1 雄性可育（Msms）说明雄性不育株的不育性未能在杂种中得到保持。所以，采用各种途径
20、研究解决核雄性不育系的保持系问题。,生产上，用同一不育系中分离的可育株花粉对不育株进行人工授粉或辅助授粉。 雄性不育株（msms） 雄性可育株（Msms） F1 雄性可育（Msms） 雄性不育株（msms） （50%） （50%）,含有重复缺失（DpDf）染色体的玉米个体，花粉一般败育，不能参与受精结实；胚囊一般可育或大部分可育。根据此特点，利用特殊易位杂合体，创造可保持核雄性不育性的特殊DpDf杂合体(双杂合体)。双杂合体：指某一对染色体中有一条是带Ms的DpDf染色体、另一条是带ms正常染色体个体。玉米第1、3、5、6、7、8、9和10染色体都带有ms及其等位基因Ms， 涉及这些染色体的易
21、位，都可能产生带有Ms的Dp-Df染色体。,图6-36,是受细胞质不育基因主导，并受核、质基因互作控制的不育性。这类不育性是通过三系配套在生产上利用的。 细胞质雄性不育系为S(rfrf)；保持系为N(rfrf)；恢复系为N(RfRf)或S(RfRf)。 S(rfrf)N(rfrf) S(rfrf) (不育) S(rfrf) N(RfRf)或S(RfRf) S(Rfrf) (可育),细胞质雄性不育性：,四、易位在家蚕生产上的应用,例1：用X射线处理，使第2染色体载有斑纹基因的片段易位于决定雌性的W染色体上(性染色体)，成为限性遗传，从而可在幼蚕期鉴别、。 易位品系(斑纹) 白蚕 ZW ZZ Z
22、W Z ZZ() ZW() 白蚕 斑纹蚕,例2： 家蚕第10染色体上有一蚕卵黑色基因（B），通过X射线诱变，将该基因易位到W染色体上，使雌蚕卵（ZWB）为黑色，预以淘汰。雄蚕卵（ZZ）为白色得以区分，进行饲养。,图6-37,第三节 染色体的数目变异,一、染色体的倍数性 、染色体组及其整倍性、同源多倍体、异源多倍体 、多倍体的应用 、单倍体二、非整倍体 、亚倍体 、超倍体 、非整倍体的应用,染色体数目变异： 是指细胞内染色体数目发生改变的种种情况。,表6-1 数量变异类别,一、染色体的倍数性变异,染色体组的概念：维持生物体生命活动所需的最低限度的一套基本染色体，或称为基因组，以X 表示。 在二倍
23、体生物的配子中所包含的形态、结构和功能都彼此不同的一组染色体。是多倍体物种染色体的组成成员，是一个完整而协调的体系，缺少其中的任何一个都会造成不育或性状的变异。,（一）染色体组及整倍性,一粒小麦、野生一粒小麦：2n=2X=27=14,即二倍体二粒小麦、野生二粒小麦、硬粒小麦、圆锥小麦、提莫菲维小麦、波兰小麦：2n=4X=47=28,即四倍体普通小麦、斯卑尔脱小麦：2n=6X=67=42,即六倍体四倍体（4X）二倍体（2X） 三倍体（3X）六倍体（6X）四倍体（4X） 五倍体（5X）整倍体：合子染色体数以基数染色体整倍增加的个体。多倍体：三倍或三倍以上的整倍体。,以小麦属物种为例，X=7,一个染
24、色体组所包含的染色体数，不同种属间可能相同，也可能不同。例：大麦属X=7稻属X=12烟草属X=12 茶属X=15 小麦属X=7棉属X=13 高梁属X=10葱属X=8,1、不同种属染色体组的染色体数：,整倍体是指含有完整染色体组的细胞或生物。（整倍体是指含有一个或若干个染色体组的细胞或生物） 整倍体变异是指染色体组增加或减少的变异。（整倍体变异是指以染色体组为变化单位的变异）,2、整倍体的变异,整倍体的命名视其体细胞内含有几个染色 体组 含有一个染色体组一倍体 含有两个染色体组二倍体 含有三个染色体组三倍体 余此类推。,n与x的关系：,n指配子染色体数目x染色体组基数在二倍体中n=x，在多倍体中
25、nx,比较项目,生物种类,练习,比较项目,生物种类,练习,比较项目,生物种类,练习,比较项目,生物种类,练习,一倍体和单倍体一倍体：含有一个染色体组的细胞或生物（x）。单倍体：含有配子染色体的生物（n）。,能举例说明吗？,3、整倍体的同源性和异源性：,1926年，木原均和小野提出同源多倍体和异源多倍体两个不同的概念。同源多倍体：指增加的染色体组来自同一物种，一般是由二倍体的染色体直接加倍产生的。异源多倍体：指增加的染色体组来自不同物种，一般是由不同种属间的杂交种染色体加倍形成。,设：三个二倍体种，染色体组(X)分别以A、B、E表示,X=3 2n2X2A(a1a2a3)(a1a2a3) 63 2
26、n2X2B(b1b2b3)(b1b2b3) 63 2n2X2E(e1e2e3)(e1e2e3) 63, 同源四倍体：AAAAAA 2n4X4AAAAA123BBBBBB 2n4X4BBBBB123EEEEEE 2n4X4EEEEE123 同源三倍体：AAAAAAAAA2n3X3AAAA93BBBBBBBBB2n3X3BBBB93EEEEEE EEE2n3X3EEEE93,牡丹二倍体2n=2X=10,牡丹三倍体2n=3X=15,图6-38 牡丹的同源多倍体, 异源四倍体、同源异源八倍体： AA BB 加倍 ABAABB（2n4XAABB126） 加倍 AAAABBBB（同源异源八倍体） 2n=8
27、X=24=6 异源六倍体： AABB EE 加倍 ABEAABBEE 2n=6X=AABBEE=18=9如：六倍体小麦（2n6XAABBDD42）,图6-39 多倍体染色体组的组合,（二）同源多倍体(autopolyploid),同源四倍体（AAAA）：与其原来的二倍体相比，茎粗叶大，花器、果实、种子等也大些，叶色也较深。但也出现叶子皱缩、分蘖减少、生长缓慢、成熟延迟及育性降低等不良反应。同源三倍体（AAA）：其主要特点是高度不育，基本上不结种子。但许多三倍体植物都具有很强的生活力，营养器官十分繁茂。,图6-40 2倍体和4倍体葡萄的比较,图6-41 烟草2倍体、4倍体和8倍体叶片表皮细胞的比
28、较：,气孔和保卫细胞大于二倍体；单位面积内的气孔数小于二倍体。,2X,4X,8X,有丝分裂中染色体已经复制而细胞质不分裂；未减数的配子结合。,1、自然产生同源多倍体的机制：,多年生植物高于一年生植物。自花授粉植物高于异花数粉植物。无性繁殖植物高于有性繁殖植物。,2、同源多倍体自然出现的频率：,3、同源多倍体减数分裂和基因分离的特点,1）同源三倍体同源三倍体在减数分裂前期或形成一个三价体，或形成一个二价体和一个单价体，无论何种配对方式，最后都是一条染色体走向一极，另两条走向一极。具有两条染色体的配子(2x)的概率是(1/2)n，具有一条染色体的配子(x)的概率也是(1/2)n 。三倍体所产生的绝
29、大多数配子的染色体数目是在x和2x之间，这些配子的染色体都是不平衡的。,图6-42 同源染色体各同源组三个染色体的联会和分离,图6-43同源三倍体联会的可能方式,同源三倍体会产生可育的配子吗？,无论是同源三倍体还是异源三倍体在减数分裂的后期每一号染色体中都有一条染色体可随机的趋向于一极，只有各号数染色体中的这一条染色体同趋向某一极才能获得染色体平衡的配子（x/2x)，否则是不育的。因此产生有效配子的概率为 (1/2)（x-1）。 这个可能性很小，故无论是同源三倍体还是异源三倍体都是不育的。,香蕉是同源三倍体水果，每套染色体含11条染色体，产生有效配子的概率是（1/2）（11-1）=1/2048
30、，也就是说约在五百万次机会中仅有一次可以由两个有效配子形成合子，因此香蕉是不育的，香蕉中没有种子。 中国水仙（Narcissus tazetta L.var.chinensis Roem）它也是三倍体植物，x=10，3x=30水仙是三倍体，故只开花不结实，一般依靠鳞茎营养繁殖。,图6-44 无籽西瓜的育成利用同源三倍体 具有高度不育的特性,二倍体西瓜2n=2x=22,秋水仙素加倍,四倍体西瓜2n=4x=44,四倍体西瓜2n=4x=44,x,二倍体西瓜2n=2x=22,配子：n=2x=22,配子：n=X=11,三倍体西瓜2n=3x=33,同源四倍体联会时可形成一个四价体，或一个三价体和一个单价体
31、，或两个二价体等。如果同源四倍体的各个染色体在减数分裂中期 I 都以四价体或二价体的构型出现，则后期I的分离将基本上是均等的，形成的配子多数是可育的。但多数物种的同源四倍体都是部分不育或高度不育，主要原因是三价体和单价体的频率较高，染色体分配不均衡，造成配子的染色体组成不平衡。,2）同源四倍体,图6-45 同源四倍体在减数分裂是的可能配对方式,图6-46 同源染色体各同源组四个染色体的联会和分离,对于基因(A,a)来讲，二倍体有3种基因型，四倍体有5种基因型。即：AAAA(四式)、AAAa(三式)、AAaa(复式)、Aaaa(单式)、aaaa(零式)。3种杂合体分离形成配子的种类和比例，取决于
32、其是按染色体随机分离(基因座位和着丝粒紧密连锁，不发生交换)还是按染色单体随机分离(基因座位和着丝粒距离较远，要考虑交换)。,3）同源四倍体的基因分离：,图6-46 同源四倍体AAaa复式的基因分离,注：基因与着丝点之间不发生交换，且后期I分离都是2/2式。,AA ：Aa ：Aa为 1 ： 4 ： 1,以二显体（AAaa）减数分裂形成（+）为例介绍基因分离的特点：子代基因型为1 : 8 : 18 : 8 : 1 (表型35 : 1),表6-2 同源四倍体某座位的等位基因按染色体随机分离,（三）异源多倍体(allopolyploid),两个或两个以上的不同物种杂交，它们的杂种经染色体加倍形成的多
33、倍体称异源多倍体，偶倍数的异源多倍体是可育的。普通小麦、棉花、烟草、油菜和甘蔗等都是异源多倍体，它们是长期进化的产物。人工创造异源多倍体的途径，一般也是先杂交，再将杂种染色体加倍。但为了保证杂交的成功，其原始亲本之间大都是有一定亲缘关系的。,原种或杂种的未减数配子受精结合。合子染色体数加倍。,异源多倍体的形成过程：,1、偶倍数的异源多倍体,自然界能够自繁的异源多倍体种基本上都是偶倍数的。 如，异源四倍体的烟草、陆地棉；异源六倍体的小麦。在偶倍数的异源多倍体内，每组同源染色体都只有两个成员，减数分裂时能象二倍体一样联会成二价体。所以，性状遗传规律与正常二倍体是完全相同的。,一粒小麦T.monoc
34、ocum2n=14AA,斯氏山羊草(或拟斯卑尔脱山羊草)T.searsii(或T.Aegilops speltoides)2n=14BB,AB,不育杂种染色体加倍,拟二粒小麦T.dicoccoides2n=28AABB,方穗山羊草T.tauschii2n=14DD,ABD,不育杂种染色体加倍（约8千年前）,普通小麦T.aestivum2n=42AABBDD,图6-47 异源六倍体普通小麦可能的起源途径,拟茸毛烟草美花烟草2n=2X=TT=24=12 2n=2X=SS=24=12F1 2n=2X=TS=24=12+12加倍普通烟草（双二倍体）2n=4X=TTSS=48=12+12,普通烟草的产生
35、：,人工创造的异源多倍体是由G.Karpechenko于1928年合成的萝卜甘蓝。将萝卜(Raphanus sativa, 2n=18)与甘蓝(Brassica oleracea,2n=18)杂交，杂种经染色体加倍形成了一个新种萝卜甘蓝Raphanobrassice)。异源八倍体的小黑麦(Triticale)是我国鲍文奎用普通小麦和黑麦(Secale cereale)杂交，并经染色体加倍而后培育而成的。,八倍体小黑麦的育成：,普通小麦 AABBDD,X,黑麦RR,ABDR,不育染色体加倍,AABBDDRR八倍体小黑麦,小黑麦适宜高寒地区栽种，穗大、粒多、抗病性强、营养品质好。,图6-48,节段
36、异源多倍体,异源多倍体不同染色体组可按一定规则编号，如A组染色体可编为1A、2A、3A，B组染色体编为1B、2B、3B，编号相同的异源染色体也可能有部分同源（homoeologous）（即有少数基因相同），在遗传作用上有时可以相互替代。减数分裂时，正常情况下是“同源联会（autosynapsis）”，特殊情况下也可能发生异源联会（allosynapsis）。若部分同源的程度较高，则称该多倍体为节段异源多倍体（segmental polyploid）。减数分裂时的联会除了出现象异源多倍体一样的二价体外，还会出现或多或少的多价体，以致造成某种程度的不育。,从细胞学角度看，同源多倍体和异源多倍体代表
37、着各个染色体组间同源和异源关系的两个极端，而节段异源多倍体则介于两者之间，或接近同源多倍体，或接近异源多倍体。,奇倍数异源多倍体由偶倍数多倍体杂交产生。例1： 普通小麦圆锥小麦 2n=6X=AABBDD=42=212n=4X=AABB=28=14n=3X=ABDn=2X=ABF1 异源五倍体2n=5X=AABBD=35= 14 7结实率较高，存在异源联会。 又称倍半二倍体，可以作为进行染色体替换的手段。,2、奇倍数的异源多倍体：,普通小麦提莫菲维小麦2n=6X=AABBDD=42=212n=4X=AAGG=28=14n=3X=ABDn=2X=AGF1 异源五倍体 2n=5X=AABDG=35=
38、 7 21结实率很低，单价体多，需要异源联会量太大。,自然界的物种难以以奇倍数的异源多倍体存在，只能依靠无性繁殖的方法加以保存。,单价体多,分离紊乱,配子染色体不平衡,不育或部分不育,（四）多倍体的应用,克服远缘杂交的不孕性；克服远缘杂种不育性；创造远缘杂交育种的中间亲本 （克服远缘杂种不育性）；育成作物新类型。,The methods and technique routes of artificial synthesis of triple hybrid are as follow G.arboreum (AA) G.bickii (GG) (n=13) (n=13) allodiploi
39、d AG 2n (2x) =26 doubling allotetraploid (AAGG ) G.hirstum (AADD) 2n(4x)=52 2n(4x)=52 n =26 AG AD backcrossing and doubling Triple hybrid AAGD fertile strains 2n(4x)=52,单倍体(haploid)含有配子染色体数目。由二倍体产生的单倍体也称为一倍体(monoploid)。雄性蜜蜂、黄蜂、蚁都是一倍体。单倍体一般可由无融合生殖产生，也可通过花粉和花药培养来获得。单倍体植株矮小，生活力很弱，而且完全不育。单倍体通过染色体加倍，可获得纯
40、合的二倍体。,（五）单倍体：,图6-49 油菜小孢子培养形成的子叶型胚状体,图6-50 小孢子子叶型胚状体再生成植株,1.秋水仙素诱导多倍体形成的原因是：,A 诱导染色体多次分裂 B 抑制细胞有丝分裂时纺锤体的形成 C 促使染色单体分开，形成染色体 D 促使细胞融合,B,练习,A 体细胞中含有一个染色体组的个体 B 体细胞中含有奇数染色体数目的个体 C 体细胞中含有本物种配子染色体数目的个体 D 体细胞中含有奇数染色体组数目的个体,2.下列有关单倍体的叙述正确的是：,C,练习,3.用秋水仙素处理单倍体植株后，得到的一定是：,A 二倍体B 多倍体C 杂合子D 纯合子,D,练习,非整倍体：比该物种
41、中正常合子染色体数(2n)多或 少一个至几个染色体的个体。超倍体：染色体数 2n，多倍体、二倍体中均能发 生。亚倍体：染色体数 2n，通常在多倍体中发生。出现原因：上几代发生过减数分裂或有丝分裂异常，减数分裂时的“不分离”或“提早解离”。,二、非整倍体(aneuploid) ：,三体2n+1a1a1a2a2a3a3a37=(n-1) + 双三体2n+1+1a1a1a2a2a2a3a3a38(n-2) + 2四体2n+2a1a1a2a2a3a3a3a38(n-1) + 单体2n-1a1a1a2a2a35(n-1) + 双单体2n-1-1a1a1a2a34(n-2) + 2缺体2n-2a1a1a2
42、a24(n-1),遗传学上有代表性的非整倍体只有以下几种：,图6-51 正常个体是完整二倍体(2n),又可称为双体(disomy)。,缺体(nullisomy),2n-2，个体丢失了一对同源染色体。一般是致死的，但在异源多倍体植物中常可成活，但长得较弱小。单体(monosomy),2n-1，个体丢失某一条染色体。由于以下原因单体会出现异常表型或特征：染色体的平衡受到破坏；某些基因产物的剂量减半，有的会影响性状的发育；随着一条染色体的丢失，其携带的显性基因随之丢失，其隐性等位基因得以表达。,（一）亚倍体,图6-52,图6-53,图6-54,普通小麦的单体系列：,普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)具有21种单体。 普通小麦染色体按ABD染色体组及部分同源关系编号为：A组：1A, 2A, 3A, , 6A, 7A；B组：1B, 2B, 3B, , 6B, 7B；D组：1D, 2D, 3D, , 6D, 7D。21种单体对应的表示方法为：2n-11A，2n-12A， 2n-11B， 2n-12B， 2n-11D， 2n-12D， ,
