1、本科毕业设计（20届）神经网络所在学院专业班级应用物理学生姓名学号指导教师职称完成日期年月I摘要【摘要】本文首先用非线性微分方程基本理论研究了典型的神经元模型HODGKINHUXLEY模型和HINDMARSHROSE模型。得到了这两个系统的定态点，并详细地用李雅普诺夫定理研究了这些定态的稳定性。找到了这两个模型的共同点都有三个平衡点，其中一个是稳定的，即静息位置，另外两个是不稳定的。接着在个人计算机上用最新的微分方程算法验证了以上结论，并研究了这两个系统在外界电流刺激下的响应特性，考虑的外界因素主要有直流电的幅度。然后尝试用回归电路模型中的思想寻找李雅普诺夫直接法中普适的李雅普诺夫函数。【关键
2、词】神经元模型；HODGKINHUXLEY方程；HINDMARSHROSE方程；李雅普诺夫直接法的普适函数；II目录摘要IABSTRACT错误未定义书签。目录II1神经细胞的基本知识111神经元的基本生理结构112神经元的电生理特性113神经元的主要经典模型2131MP（MCCULLOCHPITTS）模型2132CAIANIELLO模型2133HOPFIELD神经元模型3134HODGKINHUXLEY神经元模型4135FITZHUGHNAGUMO神经元模型6136MORRISLECAR神经元模型7137CHAY神经元模型7138HINDMARSHROSE神经元模型82非线性微分方程基本知识1
3、021非线性微分方程实例10211弹性系统10212德玻尔（VANDERPOL）方程11213捕食模型简单的生态系统模型1122非线性方程的解及其稳定性11221稳定定态解11222发散解11223振荡解1223解的稳定性16231李雅普诺夫定理1724极限环18241极限环型振荡和轨道稳定性1825分岔现象简介19251分岔和结构稳定性193单个神经元的动力学特性2031HH神经元模型的动力学特性20311HH方程的定态及其稳定性21312HH方程的计算机模拟结果24313HH模型中膜电位关于参数电流I的分岔图2632HR模型的动力学特性28321HR方程的定态及其稳定性28322HR系统关
4、于外界电流的分岔图的讨论2933HH方程和HR方程的特性的比较3434寻找李雅普诺夫判断稳定性直接法中的普适李雅普诺夫函数的一个初步尝试344FHN模型的DRIVERRECEIVER耦合系统的动力学行为3541考察噪声对此耦合系统的影响35III411计算机数值计算得到的结果35412结论4342考察此系统对输入信号的频率响应情况44421计算机数值计算得到的结果44422结论与讨论47参考文献47附录错误未定义书签。11神经细胞的基本知识11神经元的基本生理结构1873年，意大利组织学家CAMILLOGOLGI高尔基）发明了一种新的细胞染色法，叫做银染色法，可以把神经组织中少数神经细胞着色，
5、并呈现神经细胞的细节。而西班牙的组织学家ROMANYCAJAL拉蒙卡哈尔）运用高尔基发明的银染色法，并加以改进，对神经系统做了大量研究，逐渐认识到神经系统是由一个个细胞组成的，其基本结构和功能单元是神经细胞，称作神经元。图（1）神经元的基本结构各种动物体内的神经细胞的大小和形态各异，神经细胞在神经系统各部位发挥的作用也不一样，但是它们有许多共性之处。神经细胞一般由三部分组成细胞体、树突和轴突,如图（1）所示。12神经元的电生理特性神经元产生的电信号分成两大类。第一大类是局部分级电位，由外来刺激所引起，诸如照射在光感受器上的光、使毛细胞发生形变的声波或压迫感觉神经末梢的触刺激。还有在突触部位产生
6、的信号，其电特性十分相似，只是具有不同的起源。第二大类是动作电位，它由局部的分级电位产生。与局部电位不同，动作电位迅速地做长距离传播，例如，从眼沿视神经中的神经节细胞轴突传至高级中枢，或从脊髓中的运动神经元传至腿部肌肉。与局部分级电位的另一点不同是，发生在神经元中的动作电位，其振幅和时程是固定不变的，就像莫尔斯电码中的点一样。重要的是，要认识到这些沿着视神经纤维传送的动作电位，并非作为伴生物而存在。它们是为脑提供视觉世界信息的唯一信号。电信号的一个重要特征是，它们在体内所有神经细胞中实际上是相同的，不管它们是传递运动的指2令，传送关于颜色、形状或疼痛刺激的信息，还是在脑的不同区域间进行相互联系
7、。电信号的另一个重要特征是，它们在不同种动物间是如此相似，以至于人们不能肯定回答，摄影记录的某一动作电位是来自鲸、小鼠、猴、毒蜘蛛，还是教授的神经纤维。从这层意义上讲，可以认为动作电位是一种定型的单元，它们在所有已研究过的神经系统中是信息交换的共同钱币。13神经元的主要经典模型从神经元的输入/输出特性来看，可以用数学表达式来表示神经元，输入是自变量，输出是因变量。131MP（MCCULLOCHPITTS）模型神经元的MP模型是神经科学史上最早的一个数学模型，提出于1943年。他用数理逻辑的工具刻画神经元和神经网络的行为特性。MP模型中的基本假设假设神经元由三类不同的形式神经元构成向心神经元，它
8、面向环境，接受外界刺激，输出到其它神经元；中间神经元，它与环境没有直接联系；效应神经元，它是系统的输出单元，可作用于环境。形式神经元可能处于两种不同的状态之一，或兴奋（用1表示），或处于抑制状态（用0表示）。形式神经元之间有两类不同的突触联系，一类兴奋性突出联系，两一类抑制性联系。抑制性突触对下一级形式神经元起“否决权”作用。兴奋性突触数超过一定值（阈值）是，形式神经元才兴奋。兴奋性通过突触时，有一个单位时间的延搁，这个延搁时间是整个网络系统中信息传递唯一的耗时过程。它是形式神经元网络系统中的节拍单元。图（2）MP神经元模型KLEEN于1956年把MP模型加以系统整理和提高，从数学上发展出一种
9、有限自动机理论，从理论上证明，形式神经元系统与数字计算机有相同的表达能力。由于MP模型是基于逻辑的，而且神经网络的结构在运行过程中不会改变，因此不可能模拟神经系统的最主要优点适应功能、学习和记忆功能。132CAIANIELLO模型CAIANIELLO是意大利理论物理学家，他于1961年提出神经方程，来描述神经系统的功能行为。CAIANIELLO模型中的时间变量是离散的。设N个神经元UI（I1,2，。，N）排成一列，它们之间有相输入输出阈值3互连接，因此可互相影响形成网络，这种相互影响不仅发生在当时（T时刻）而且还有一个时间效应，包括过去TK时刻内状态都有相互作用（图（）。设TR（R1,2，K）
10、时刻第J个神经元UJ（TR）的状态影响到T时刻第I个神经元UI（T），它的作用系数用AIJ（R）表示。再假设UI（T）取两种状态（0或1）之一，它取兴奋状态（1状态）的条件是T时刻它接收来自其他单元对它的作用（包括过去时刻）之总和，以及它受到的外界刺激PI（T）大于它的阈值。否则处于抑制状态（0状态）。把这个关系写成函数表达式，即11NJKRIIJRIJITPRTUAITU其中单位函数XI为0001XXXI若若总和项NJRIJA1表示神经元IU对于来自其它神经元的输出进行空间加权总和，而KRRIJA1表示时间总和。所以神经元TUI对来自其它神经元的输出进行时间和空间加权总和，加权系数RIJA是
11、一NK矩阵KINININKIIIKIIIRIJAAAAAAAAAA212221212111CAIANIELLO运用RIJA表示不应期，如果RIJA取相当大的负值L，则使得XI函数的取值处于负数，因此，XI为零。CAIANIELLO建议RIJA分三段取值RRRRRRRRFRRLARIJ212111,0,0,其中L是一个相当大的数，RF是R的单调函数，RIJA的变化是连续的，把1R称为绝对不应期，2R为相对不应期。133HOPFIELD神经元模型4美国理论物理学家HOPFIELD从神经元的膜电位变化的角度，提出一个神经元模型，以这种模型为基本单元的神经网络，可以作为联想记忆的理论模型，也可解决数学
12、上的一些困难问题（例如旅行推销员问题，TSP问题），从而揭开20世纪80年代中期开始的神经网络计算机的序幕。此模型的原始形式设神经元的膜电位用TU表示，C是它的输入电容，R是漏电阻，I是外电流输入，JX是第J个突触的联系强度，UF是U的非线性函数，一般取S形曲线或阶跃函数。因此，神经元膜电位TU的变化由下式决定,2,111NJIUFTURDTDUCINJJJ上式中非线性函数UF或取阶跃函数00011UUUF若若或取S形曲线TUEUF112HOPFIELD方程可改写为一般表达式1UFVIVWUDTDUTINJJJ上式中，U为神经元的膜电位，T为衰减时间常数，JW是第J个突触输入的联系系数，I是外
13、界输入，为阈值，V是输出值，UF为非线性函数。134HODGKINHUXLEY神经元模型5图（3）HODGKINHUXLEY神经元模型的等效电路HODGKINHUXLEY做了“钠离子对枪乌贼大纤维中产生的动作电位的作用”的实验，根据一系列实验结果的分析，他们确认经轴突膜上具有两种主要的让离子通过的通道，即K离子通道和NA离子通道，此外还有让次要离子通过的通道。基于这些结果，轴突膜可用如图的等效电路来描述，图中个通道中等效电路的电动势是细胞膜内外各离子浓度差引起的浓差电位。基于等效电路和枪乌贼巨轴突的实验结果，HODGKIN和HUXLEY于1952年建立了著名的HH神经元模型，此模型是由四个变量
14、耦合作用组成的常微分方程组,1,1,134NVNVDTDNHVHVDTDHMVMVDTDMIVVGVVHMGVVNGDTDVCNNHHMMLLKNACAKM方程中的和函数满足NAENARMCNAIKILIIE6,8065EXP1250,10/551EXP155010,10/35EXP11,20/65EXP070,1865EXP4,10/65EXP14010VVVVVVVVNNHHMM其中方程组里面的变量和参数解释如下I通过细胞膜的各电流之和；V神经元膜电位；C膜电容；MNA离子通道中每个门打开概率，这样的门有三个；NK离子通道中每个门打开概率，这样的门有四个；HNA离子通道中另一种门打开概率，
15、这样的门只有一个；NAGNA离子的最大电导率；KGK离子的最大电导率；LG漏流的最大电导率；NAV膜内外NA离子的浓度差引起的浓度差电位；KV膜内外NA离子的浓度差引起的浓度差电位；LV其它通道各种离子的浓度差引起的有效可逆电位。135FITZHUGHNAGUMO神经元模型FITZHUGH，NAGUMO等把HH神经元模型中的方程简化后提出一个神经元膜电位的FHN模型ABYXDTDYFYXXDTDXE33其中X是膜电位，EF是兴奋电流，Y代表快速去极化电流，A和B是经验常数。这个模型也能描述动作电位的基本特性，而且运算量降低许多。7136MORRISLECAR神经元模型ML模型是HH神经元模型的
16、简化，它是基于针对一种北极鹅的肌肉纤维的实验研究结果而建立起来的神经元模型。其对应的微分方程为,VWWDTDWIVVGVVWGVVVMGIIIIDTDVCRDCLLKKCACADCLKCA其中，V表示膜电位，W是一个恢复变量，表示K离子通道开放概率的演化过程，C是膜电容，是表示神经元快慢尺度之间的变化，GCA，GK，GL分别是CA，K和漏电流通道的最大电导，VCA，VK，VL分别是相应于上述通道的反转电压，IDC是来自环境的总的突触输入电流（包括前突触神经元传入的电流和外部的刺激电流等），M（），（V分别是CA离子通道和K离子通道打开概率的稳态值，它们满足如下方程,COSH/1,TANH150
17、,TANH150434321VVVVVVVVWVVVVMR其中，1V，3V是系统参数，其取值依赖于2V和4V的取值，2V和4V分别表示依赖于电压的VM和VW的斜率的倒数。137CHAY神经元模型CHAY模型是20世纪末，基于CA离子有关的K离子通道起重要作用的许多不同类型的可兴奋性细胞，如神经元、心肌细胞、感觉末梢、神经起搏点以及冷觉感受器等，而建立的具有统一性的新理论模型。CHAY模型考虑了细胞膜上具有的三种主要通道可让NA离子和CA离子进入细胞的依赖电位的混合通道，可让K离子流出的依赖电位的K离子通道和不依赖电位但依赖膜内CA离子浓度的K离子通道，而且CHAY模型的简历考虑了实际可兴奋性细
18、胞的差异而提出了混合通道，其中混合电导GL和混合可逆电位VL表示作用无关的NA离子通道和CA离子通道。这样，CHAY模型是仅包含三个动力学变量的较简单、且无需外界电流激励的模型，方程如下83,2,1,13,4,3CKVVHMDTDCNNDTDNVVGVVCCGVVNGVVHMGDTDVCCLLKCKKVKII其中方程（1）表示细胞膜电位V的变化所遵循的微分方程，等号右边四项分别为混合NA离子CA离子通道中的电流、电导依赖电位的K离子通道电流、电导不依赖电位而依赖细胞膜内CA离子浓度的K离子通道电流后漏电流；VK、VL和VL分别是K离子通道、混合NA离子CA离子通道和漏电离子通道的可逆电位；IG
19、，VKG,，CKG,和LG分别代表各通道的最大电导。方程（2）表示依赖于电位的K离子通道打开的概率的变化规律，其中N是弛豫时间。方程（3）表示细胞膜内CA离子浓度的变化规律，右边两项分别表示进出膜的CA离子；CK是细胞内CA离子流出的比率常数，CV是CA离子通道的可逆电位。方程（1）（3）中的VM和VW分别是混合NA离子CA离子通道激活和失活的概率的稳态值，N是K离子通道打开概率N的稳态值，它们的具体表达式为其中,8030EXP1250,210EXP120010,210EXP11,52050EXP070,1850EXP4,5210EXP12510,VVVVVVVVNHMNNHHMMNNNHHH
20、MMM138HINDMARSHROSE神经元模型9HINDMARSH和ROSE根据由电压钳实验获得的关于蜗牛神经细胞的数据，于1982年提出了HR神经元模型。实际上，HR模型是FHN模型的推广，模型中假设膜电位的变化率线性依赖于通过电极的电流（Z）和内电流（Y），并且非线性依赖于膜电位X，其方程如下ZYXFAX同时，模型中假设内电流的变化率由以下方程给出YXGBY为了确定函数XF和XG的形式，他们对池塘蜗牛的内脏神经节做了大量的实验，根据实验数据最后给出HEXDXCXXF23，SQEXFXGRX，其中A，H，Q，R和S都是常数。之后，HINDMARSH和ROSE于184年将此模型做了进一步的修
21、改。他们在实验中观察到，池塘蜗牛的脑神经起初处于静息态而不放电，当输入短的去极化电流脉冲式，会产生一簇比输入电流持续时间更长的动作电位。为了解释这种有去极化电流引发的簇放电现象，他们发现对原来的模型稍作变形就会产生另外两个平衡点，于是变形后具有三个平衡点的模型有一个稳定的平衡点和一个稳定的极限环。因此，输入短的电流脉冲引发了由静息态（稳定平衡点）到反复放电状态（稳定极限环）的转变。然后，他们又引入另外一个具有慢时间尺度的微分方程，用来调节一簇反复放电状态和静息态之间的转变。最后经修改后的HR神经元模型如下0223ZXXSRZYDXCYIZBXAXYX其中X代表神经细胞的膜电位，Y是与内电流相关
22、的回复变量，表示与CA有关的K离子电流相关的慢变调节电流。A，B，C，D，R，S以及0X都是系统参数，I表示外界直流激励。102非线性微分方程基本知识21非线性微分方程实例在介绍非线性微分方程的理论之前先从大家熟悉的知识中引入几个非线性微分方程的实例，主要有弹性系统、范德玻尔方程和捕食模型。211弹性系统人们熟知的弹性系统中的胡克定律如下2221XXU式中X表示离开平衡点的位移，为常数。那么系统的恢复力F与位移成正比XDXDUF2由牛顿第二定律易得此系统的运动方程为02XX此为一线性二阶常微分方程。但实际上许多弹性系统（钢筋、木板等）并不严格服从这样的规律，而是下面更精确的形式43241312
23、1XXXXU式中，同样为常数，则此系统的运动方程为032XXXX例如，耳膜振动的的运动方程可表示为02XXX若有外界的驱动，设为TF，则耳膜的运动方程变为2TFXXX若考虑到阻尼的作用，则为2TFXXXX11捕食模型简单的猎物系统模型212德玻尔（VANDERPOL）方程另一种常见的非线性是由于系统受到的阻尼作用是非线性的。范德玻尔在研究电子管振荡器时提出了这一方程122TFXXXX213捕食模型简单的生态系统模型在一定区域内的某些动物的数量有起伏或周期性变化，如亚得里亚海中有两种鱼类，其中一种以另一种为食，它们的数量常常是交替地增加和减少。美国生态学家洛特卡和意大利数学家伏尔泰拉为解释这种现
24、象提出了一个模型如下设X和Y分别表示某地区猎物和捕食者两种群得数量，它们随时间的变化包括两部分生育和死亡。猎物X的增长率与其现有数量成正比，其消亡是由于捕食者Y的捕食，因此其消亡速率既与X成正比又应与Y成正比。捕食者Y的繁殖速率也应与其自身数量和猎物数量成正比，其消亡速率则与其数量Y成正比。则此生态系统的演化规律为YKXYKYXYKXKX4321式中1K，2K，3K，4K都是常数。22非线性方程的解及其稳定性常微分方程都可以化为自治的一阶常微分方程组。,2,1,NJIXFXJII（除少数情形外，大多数非线性方程都不存在解析解，但是超级计算机的出现，使得人们可以得到非常复杂系统的数值解。一般来说
25、，非线性方程的解大体有以下四种形式。221稳定定态解在上个方程中，当,2,1,0NJIXFJI（时，系统的状态变量X不随时间变化。我们程满足上式的状态为定态。定态有稳定与不稳之分。所谓稳定定态，是指方程的解经过初始阶段的暂态过程后，各变量都将趋于稳定不变的数值。相空间中的轨线在这一不同点处的斜率不定，这种斜率不定的点称为奇点。222发散解12当定态是不稳时，方程的解可能是发散的，即赋予X以有限的初值，X将随时间无限制地偏离有限值。对于大多数问题，这类发散解不具有实际意义。223振荡解对于许多实际问题，方程既没有稳定的定态，解又不发散，而是随时间振荡，即解总是在一定的数值范围内不停地变化。这大体
26、上又分两种情形周期振荡这时状态变化总是周而复始地进行，即振荡具有确定的周期，方程的解在相空间的轨迹为闭曲线。除少数情形外，多数非线性方程的周期解都与初始条件无关，而只由方程本身及其中的参数值决定。如图（4）图（8）所示是用计算机求得的范德玻尔方程的解。12212211XXXXXX0246810121416182025215105005115225SOLUTIONOFVANDERPOLEQUATION,01TIMETSOLUTIONY1图（4）范德玻尔方程的解（01）130246810121416182025215105005115225SOLUTIONOFVANDERPOLEQUATION,1
27、TIMETSOLUTIONY1图（5）范德玻尔方程的解（1）05101520253025215105005115225SOLUTIONOFVANDERPOLEQUATION,10TIMETSOLUTIONY1图（6）范德玻尔方程的解（10）1405001000150020002500300025215105005115225SOLUTIONOFVANDERPOLEQUATION,1000TIMETSOLUTIONY1图（7）范德玻尔方程的解（1000）0051152253X10425215105005115225SOLUTIONOFVANDERPOLEQUATION,10000TIMETSOL
28、UTIONY1图（8）范德玻尔方程的解（10000）152521510500511522525215105005115225起始点极限环图（9）周期解在相平面上形成的极限环（初始值在极限环上）32101233210123起始点极限环图（10）周期解在相平面上形成的极限环（初始值不在极限环上）可以看出，此时振荡在相平面上是用孤立的闭曲线表示，不同初始条件的解得轨迹经过一段暂态过程最后都落在此闭曲线上。相平面上这种孤立的闭曲线称为极限环。混沌这种振荡没有确定的波形，从而没有一定的周期。考察下面有阻尼有驱动弹性系统的运动方程的解，见图（11）。162TFXXXX即2112221TFXXXXXX取1，
29、15，01，0TF。604020020406020015010050050100150200图（11）这种非周期的随机性解就是所谓的混沌。还有一种情形也会出现一个非线性方程组不止一个定态，这些定态的稳定性也不一样，这是解将取什么形式呢当方程的解有不止一个定态时，整个相空间可能被划分为不同流域或吸引区，不同流域中的轨线将趋于不同的稳定定态或振荡状态，当然有点也可能趋于无穷远。如果对这种系统加上含时作用，系统相空间的维数被扩大了，定态性质也可能发生变化。这时，系统可能在原来那些定态之间做周期运动或混沌运动。当系统处于不稳定态时，自然也会趋于上述各状态。23解的稳定性由上面的讨论可以看出，非线性方程
30、的形式或性质与其定态解是否稳定有重要关系。从实际情况也可以看出，解特别是定态解的稳定性有着十分重要的意义。因为一个系统，无论是力学的、化学的，17还是生物的或是社会现象的，在任何时候总是不可避免地要受到各种扰动作用。这些扰动可以是周围环境不可避免的微小变化，如气流、温度或电磁场等的起伏，也可以是系统内在的起伏。所谓描述系统运动的方程的解是稳定的，是指系统即使在这些不可避免的扰动下偏离此解所表征的状态，它仍将自动返回此状态，即系统可以长期稳定地处于此状态，或至少不会偏离此状态太远。反之，我们说方程的解是不稳的，是指在不可避免的扰动下系统一旦稍许偏离此状态，它将不能返回此状态，而是更加偏离此状态。
31、这表示系统即使某一时刻处于此状态，它也会立刻自动地偏离此状态而达到其它状态，此状态自然是不稳定的。显然，这种不稳定的解不能代表实际存在的状态。如前所述，周期解或混沌解存在与否跟定态解的稳定性有关，因此判断定态解的稳定性更有着重要意义。为了精确地表述稳定性概念，特引入以下定义设0TT时方程的解为0TX，另一受扰动偏离它的解为TX。如果对于任意小的数0，总有一小数0,0T存在，使得当000TXTX必有0TXTXTT0则称解TX是在李雅普诺夫意义下稳定的，简称李雅普诺夫稳定的或稳定的。如果解TX是稳定的，且0LIM0TXTXT则称此解是渐进稳定的。不满足李雅普诺夫稳定的解称为不稳定解。李雅普诺夫稳定
32、性表示在扰动或初始条件发生小的变化时，解不致发生太大的偏离。在渐进稳定条件下，即使受到扰动，系统最终仍将回到无扰动时的解。在不稳定情形下，初始条件的适当改变，就足以使解得偏离超出任意给定的范围。可以看出，前面讲的稳定定态就是渐进稳定的；振荡解不是渐进稳定的，但是李雅普诺夫稳定的，因为解TX始终是限定在一定的氛围内，发散解自然是不稳定的。231李雅普诺夫定理18李雅普诺夫对方程解的稳定性研究的贡献突出表现在他提出了判断稳定性的两种方法。李雅普诺夫第一法（又称李雅普诺夫间接法）是把非线性方程在奇点（定态）附近线性化，然后利用线性方程来判断定态的稳定性。李雅普诺夫第二法又称李雅普诺夫直接法，它是仿照
33、力学中用能量判断平衡态的稳定性那样，不用求解方程，而是用类似力学中能量的函数直接作出判断。我们先介绍直接法，再介绍间接法。为了用李雅普诺夫直接法判断定态解0X的稳定性，在相空间（或经过坐标变换）取定态0X为原点并引入定义定义1设XV为相空间坐标原点的邻域D（）中的连续函数，而且V是正定的，即除原点外，对所有D中别的店。我们称这样的XV为李雅普诺夫函数。定义2V沿方程的解的全导数为李雅普诺夫直接法判断定态解的稳定性三定理定理1如果对于微分方程组存在一李雅普诺夫函数，其全导数是负半定的，则方程的定态解是稳定的。定理2如果对于方程组存在一李雅普诺夫函数，其全导数是负定的，也就是说，如果除原点外，则方
34、程的定态解是渐近稳定的。定理3如果对于方程组存在一李雅普诺夫函数，其全导数也是正定的，则方程的定态解是不稳定的。24极限环非线性系统的周期过程除了极少数可能是上节所述的与初始条件有关的守恒振荡外，大多数都应该是极限环型的。即极限环可以认为是最典型的非线性周期过程。本节讨论有关极限环的一些基本规律。241极限环型振荡和轨道稳定性我们仍以范德玻尔方程为典型例子开始对极限环的讨论。在节中，我们已经讲到，范德玻尔方程在1时的周期解是极限环。极限环的特点是它附近的轨线都趋向此环，正因为这样，极限环才可能是孤立的，即它不像线性方程的中心附近可以用连续无穷多的闭曲线。19从节的分析可知，0时范德玻尔的奇点（
35、0,0）是稳定节点或稳定焦点，此时范德玻尔解的轨线都要趋于此奇点，从而不可能形成闭曲线。只有当0时，奇点不稳定，于是才有可能出现振荡解，我们现在就从物理概念来分析为什么范德玻尔方程中阻尼系数0时会出现极限环型振荡。25分岔现象简介现在来研究非线性方程求解中常出现的一种现象分岔。251分岔和结构稳定性从上节关于范德玻尔方程的分析可以看出，非线性方程中参数取值不同，解的形式可以不同，特别是当从负值经过零变为正时，解的形式或性质发生了突变相平面中的轨线由一些趋向原点的螺线变为绕原点的一些闭曲线，最后形成极限环。解的形式或性质依赖于方程中参数哦取值这一事实在线性方程中也曾遇到过。如大家熟知的线性阻尼振
36、子的阻尼系数在某一临界值附近由小变大时，振子的运动可以由减幅振动变为指数衰减。这对应于相平面中原点由稳定焦点变为稳定结点。在范德玻尔方程中，这就是发生在2处的变化。但范德玻尔方程发生在0处的变化却是更突然更剧烈定态由稳定变为不稳定，并使轨线的拓扑结构发生突变。这往往只是非线性方程所特有的。对于非线性方程组（式中是参数）,JIIXFX如果参数在其某一值附近微小变化将引起运动的性质（或相空间解的轨线的拓扑结构）发生突变，则此现象称为分岔（BIFURCATION），此时的参数值C称为临界值或分岔值。在以参数为坐标的轴上，C的点称为分岔点，而不会引起解的拓扑结构发生变化的点则称为常点。如前述的范德玻尔
37、方程，它在0处出现分岔，0就是分岔值或分岔点，所有和的点都是常点，分岔现象表示范德玻尔振子在正阻尼和负阻尼之间运动有着本质差别。非线性方程的解在常点不会发生本质变化，我们称这时的解具有结构稳定性。即结构稳定性表示在参数微小变化时，解的轨线仍维持在原轨线的某一邻域内。反之，在分岔点附近，参数值的微小变化足以引起解的本质变化，即解的轨线不可能维持在原轨线的某一邻域内，我们称这时的解是结构不稳定的。因此分岔现象与结构不稳定是互相关联的。分岔现象普遍存在于许多非线性问题中，我们再举一形象的个例子。一水平橡胶右端固定，从左20端加以水平方向力F，考察棒的形状将如何变化。很显然，当力F是向左时，棒仍处于水
38、平位置，形状（除稍有伸长外）无变化。现在把力F改为向右。当F较小时，棒虽受压，但也不会偏离其水平位置。继续加大力F，当F达到某一值FC时，棒将突然发生弯曲。3单个神经元的动力学特性31HH神经元模型的动力学特性因为神经元可以组成具有复杂功能的神经网络，目前在对神经网络没有太多的认识的情况下，就很有必要继续对单个神经元的特性进行全面而深入的探索。这里主要考虑具有里程碑意义的HH方程和HR方程。使用的方法主要是非线性微分方程的基本理论和计算机模拟。因为HH模型相当真实地再现了轴突细胞膜的生理特性，只是参变量太多，相反，HR模型比较简单，却也被众多学者引用，这里也顺便比较一下两者的性质。,1,1,1
39、34NVNVDTDNHVHVDTDHMVMVDTDMIVVGVVHMGVVNGDTDVCNNHHMMLLKNACAKM式中的和作为电势差V的函数，它们如下关系满足,8065EXP1250,10/551EXP155010,10/35EXP11,20/65EXP070,1865EXP4,10/65EXP14010VVVVVVVVNNHHMM上述模型其实是一个非线性一阶微分方程组，在没有外界作用时构成一个自洽的动力学系统。21311HH方程的定态及其稳定性其在定态时，0,0,0,0DTDNDTDHDTDMDTDV，在MV200,200V的范围内，精确到小数点后四位求解可得到，这个系统有下面三个定态3
40、3320000010596000671NHMV，44160000011270084837NHMV，680602095050550185125NHMV，用计算机模拟，得到在1000MS时间内的定态的电位图0100200300400500600700800900100010068100671006710067100671006710067时间/MS膜电位/MV图（12）第一个定态220100200300400500600700800900100078483784837848378483784837848378483784837848378483时间/MS膜电位/MV图（13）第二个定态010020
41、03004005006007008009001000251853251852251852251851251851251852518525149251849251848时间/MS膜电位/MV图（14）第三个定态接下来用李雅普诺夫判断稳定性的线性化方法讨论每个定态的稳定性，将上面这三个定态分别作为参考态。先求线性化微分方程的诸系数23LNAKGHMGNGA3411，3212NANAVVHMA，313NANAVVMGA，4314KKVVNGAMVMVAMM121，MMA22，0,02423AAHVHVAHH131，032A，HHA33，034A,0,0,144434241NNNNAAANVNVA对于
42、第一个定态，系数矩阵为185100000290006660000620000220402790285969896027721145769101A，其本征值为49783，0006903742I，0006903742I，00783。可见，第二个和第三个本征值的实部是正的，因此此定态不稳定。对于第二个定态，其系数矩阵为0202900000320004730001380029628003922461348263385622169919149A2，此矩阵的特征值为73310，22666，00683，01317。可见，它的第二个和第三个本征值也是正的，所以，此定态也不稳定。对于第二个定态，其系数矩阵为00
43、00300000000000010000010000020000011688113922173090011310A33，此矩阵的特征值为95845，1893047655I，1893047655I，02784。因为这四个本征值的实部都是负的，所以这个定态是渐近稳定的。24312HH方程的计算机模拟结果通过计算机数值计算发现如下情况当处于稳定态时，在10MS的时间内加上991010A的直流电，都不能打破此静息态。然而当在100MS时间内加上1A的直流电时，即刻出现振荡现象，电流撤去后，保持稳定的慢拍脉冲发放，如下图（）。010020030040050060070080090010001201008
44、0604020020时间/MS膜电位/MVI1A,时间为100MS图（15）若将电流幅值逐渐增加，则在加电流的这段时间内振荡加快，电流结束后，仍出现慢拍振荡，如图（）图（）所示。0100200300400500600700800900100012010080604020020时间/MS膜电位/MVI2A,时间为100MS25图（16）0100200300400500600700800900100012010080604020020时间/MS膜电位/MVI3A,时间为100MS图（17）0100200300400500600700800900100012010080604020020时间/MS膜
45、电位/MVI4A,时间为100MS图（18）260100200300400500600700800900100012010080604020020时间/MS膜电位/MVI5A,时间为100MS图（19）0100200300400500600700800900100012010080604020020时间/MS膜电位/MVI10A,时间为100MS图（20）313HH模型中膜电位关于参数电流I的分岔图图（）图（）是HH方程的膜电位的峰峰间隔（ISI）序列关于直流电流I的分岔图，其电流间隔为01A。27024681012141618200100200300400500600电流I/AISI图（21
46、）HH方程关于I的分岔图（电流范围为020A）201816141210864200102030405060708090电流I/AISI图（22）HH方程关于I的分岔图（电流范围为200A）2820195191851817517165161551502468101214161820电流I/AISI图（23）图（22）中（2015）范围内的放大图32HR模型的动力学特性为方便起见，先将HR方程重写如下0223ZXXSRZYDXCYIZBXAXYX其中X代表神经细胞的膜电位，Y是与内电流相关的回复变量，表示与CA有关的K离子电流相关的慢变调节电流。A，B，C，D，R，S以及0X都是系统参数，I表示外
47、界直流激励。321HR方程的定态及其稳定性令HR方程等式右边的各项为零，得002023XXSZDXCYSXCSXXDBAX若A0，且BD，同时S0，则定态在下式表示的曲线上2902ZDXCY若只有A0，且BD，则有一个定态CZSCXDCYSCXX200若只有A0，则有两个定态24242400220202XDBSXCDBSSSZDBSXCDBSSDCYDBSXCDBSSX若A也不为零，则系统有三个定态。对于常用的HR模型，通常将其参数选择的合适一些，使其有三个定态一个是不稳定平衡点，周围是极限环，对应于神经元的周期性发放；一个是鞍点，它把相空间分为两个区域，一边是静息区，另一边是发放区；最后一个是稳定结点，它是神经元的静息位置。现选取参数为A1,
