1、第十章 排泄,第一节 肾脏的结构第二节 尿的生成第三节 尿的浓缩与稀释第四节 肾功能的调节第五节 排尿活动及其调节第六节 脊椎动物的肾外渗透调节器官,泌尿系统的组成:肾、输尿管、膀胱和尿道泌尿系统的功能：1排出代谢废物，如尿素、尿酸、肌肝等，绝大多数以尿的形式排出体外.2调节机体水盐代谢和酸碱平衡。3分泌生物活性物质，如肾脏可产生肾素、前列腺素和红细胞生成酶等。,第一节 肾脏的结构,一、肾的形态位置二、肾的大体解剖三、肾的组织结构四、肾血液循环特点五、肾的神经支配,一、肾的形态位置肾是实质性器官，形似蚕豆，红褐色，质柔软，表面光滑，外侧缘凸隆，内侧缘中部凹陷，其开口称肾门肾位于腹腔后上部，脊柱
2、两旁，左右各一，前面有腹膜遮盖，为腹膜外位器官，左肾相当第11胸椎下缘第2腰椎下缘，右肾相当第12胸椎一第3腰椎。,二、大体解剖1被膜 肾的表面包有三层膜肾筋膜 包肾和肾上腺及周围脂肪囊，由腹膜外组织发育来肾脂肪囊 是包在纤维膜外面的脂肪层。肾纤维膜 致密结缔组织，直接包在肾表面，易剥离.,2肾实质 分皮质和髓质皮质 位于表层，呈红褐色，并伸入筋质形成肾柱。髓质 位于皮质深层，颜色较淡，致密而有条纹，由1520个肾锥体组成。自髓质呈辐射状伸入皮质的条纹，称髓放线。锥体的头向内伸入肾小盏，形成肾乳头，乳头上有乳头管的开口l3个肾乳头包被一肾小盏，23个肾小盏再合并成一肾大盏,约 23个肾大盏汇合
3、成肾盂，出肾门移行为输尿管。一个肾锥体与它所连接的皮质组成一个肾叶，每条髓放线与其附近的皮质迷路组成一个肾小叶。,三、肾的组织结构肾实质主要由肾单位、集合小管和少量结缔组织组成（）肾单位是肾脏的结构和功能的基本单位，由一个肾小体和与其连接的上皮性肾小管构成，每个肾约有100200万.1肾小体 位皮质迷路和肾柱内.包括血管球和肾小囊血管球 球形的毛细血管网,肾小囊 是肾小管盲端凹陷成的双层球状囊。壁层为单层扁平上皮，与肾小管相连，脏层紧贴在血管球毛细血管外面，其细胞具有突起，称足细胞。壁、脏层间的窄胜称肾小囊腔。滤过膜：有孔内皮、基膜、足细胞之间裂孔2肾小管近端小管近曲小管：管腔小而不规则，由单
4、层立方上皮组成，胞质嗜酸性，含有线粒体、高尔基复合体、溶酶体、微体等，腔面有刷状缘，两肾近曲小管微绒毛表面积达5060m2，基底部有纵纹、基底褶，细胞侧面有侧突近端小管直部结构与曲部相似，仅上皮略低，微绒毛、指状交叉、侧突不如曲都发达，线粒体、溶酶体数量较少。,细段 大部在髓拌降支，由单层扁平上皮构成，无刷状缘，胞质染色较淡。腔面有少量微绒毛，细胞间有交叉的侧突，上皮甚薄，有利于水和离子透过。远端小管 直部和曲部结构相似，管径较粗，由立方形上皮构成，胞质弱嗜酸性，腔面无刷状缘。游离面微绒毛少而短，基底部有纵纹，有基底褶和交叉的侧突。远曲小管又盘曲于肾小体附近，末端接弓状集合小管,根据肾小体所在
5、部位及其髓拌长短，肾单位分两种皮质肾单位 位于皮质浅层，肾小体较小，髓袢短，细段短或缺少，只伸到髓质外14区。髓旁肾单位 肾小体较大，位于皮质深层，近髓质区，髓袢长，细段长，伸至髓质乳头区。（二）集合管弓状集合管是远曲小管的直接延续。直集合管由弓状集合管汇合成。乳头管由直集合管下行至肾锥体乳头移行成。集合管管径较粗，上皮细胞为立方形，胞质透明，细胞排列整齐，分界清楚，乳头管起始处为单层柱状上皮，在乳头管开口处移行为变移上皮。,（三）肾小球旁器 位于肾小体血管极的小三角区近血管球细胞 是入球小动脉在肾小体血管极处，管壁平滑肌变成的上皮样细胞，胞质丰富，肌原纤维少，含大量的粗面内质网、核蛋白体及发
6、达的高尔基复合体和大量中等电子密度的大颗粒。颗粒中含有肾素，调节血压。近血管球细胞还可能产生肾性促红C生成因子，调节红细胞生成致密斑 是远曲小管在肾小体血管极紧贴入球小动脉的上皮细胞变高变窄、排列成的椭圆形斑状区，是一种化学感受器，对肾小管中Na+浓度变化敏感，可调节球旁细胞分泌肾素。球外系膜细胞或极垫细胞 是位于出、入球小动脉与致密斑之间的一群细胞。,四、肾血液循环特点,肾血流量大，血压高，肾血液供应丰富肾内血液经过两次小动脉和两套毛细血管网肾小球毛细血管压高-入球小动脉直径粗于出球小动脉球后毛细血管和直小血管胶体渗透压高五、肾的神经支配人的肾具有丰富的神经支配，主要是由脊髓胸段第12节和腰
7、段1、2节发出的交感神经。其纤维末梢主要分布于入球和出球动脉上，同时也支配肾小球旁细胞。,第二节 尿的生成,一、尿的成分与性质二、肾小球的滤过作用三、肾小管与集合管的重吸收四、肾的分泌作用及对酸碱平衡的调节,一、尿的成分与性质,尿量: 正常成年人每昼夜排出的尿量为1000 2000 ml，平均为1500ml尿的正常化学成分: 95%97%为水，3%5%为溶质，溶质以电解质和非蛋白含氮化合物为主，电解质以Cl、a、K三种离子较多；非蛋白含氮化合物以尿素最多。尿的理化特性 ：淡黄色，PH4.58.0随食物不同而不同.,二、肾小球的滤过作用,1. 滤液的形成肾小球毛细血管内的血液除血细胞和和蛋白质被
8、滤过进入肾小囊腔形成超滤液.2. 滤过膜及其通透性滤过膜：毛细血管内皮、基膜、肾小囊脏层。滤过膜就像多层筛，它允许水和小分子溶质自由通过，而大分子和血细胞不能通过，其滤过主要取决于滤过膜的通透性和总滤过面积、有效滤过压。3. 肾小球的滤过动力有效滤过压包括肾小球毛细血管压、血浆胶体渗透压和肾小囊内压。,有效滤过压=肾小球毛细血管压（血浆胶体渗透压+肾小囊内压）4.影响滤过的因素： 滤过膜的变化 有效滤过压的变化 滤过率同有效滤过面积大小相关,三、肾小管与集合管的重吸收,（一）重吸收的方式 被动重吸收：由浓度差引起的扩散和渗透压力，以及由电位差造成的静电引力，肾小管液中的水和溶质依靠物理和化学的
9、机制通过肾小管上皮细胞进入细胞外组织间液的过程。主动重吸收：通过自身的代谢活动使小管内的物质逆着电化学差转运到小管外组织间液的过程。主要有两种方式，一是靠离子泵或载体，二是通过胞饮.,（二）肾小管对几种物质的重吸收,1. 钠和氯的重吸收：钠离子99%被重吸收送回血液。其中，近球小管前半段对钠离子的重吸收量最大（是主动吸收）约吸收65%70%，远曲小管约10%，其余分别在髓袢细段、粗段和集合管内被重吸收。氯离子也有99%被重吸收，主要是被动吸收。在近球小管，由于Na+重吸收造成的电位使CI-被动重收；在髓袢升支粗段主动重吸收CI-。,2. 钾的重吸收对钾离子的重吸收有主动重吸收，又有分泌。滤液进
10、入肾小管中后，约有2/3的钾离子在近球小管被重吸收，其余在远球小管被重吸收，随尿排出的钾离子基本是由远球小管分泌出来的。钾主动重吸收的机制不清；钾的分泌是被动的，与Na+重吸收密切相关。,3. 碳酸氢根的重吸收,碳酸氢根不易透过管腔膜，必须同肾小管各段细胞分泌的氢离子结合，生成碳酸。碳酸再分解成二氧化碳和水，而二氧化碳是高度脂溶性物质，能迅速通过管腔膜进入细胞内，在碳酸酐酶的催化下又生成碳酸。碳酸进而分解成氢离子和碳酸氢根离子。氢离子由细胞分泌到小管液中，碳酸氢根离子与钠离子一起被转运回血。因此，肾小管吸收碳酸氢根离子是以二氧化碳的形式进行。约有80%85%在近球小管被重吸收。,4.葡萄糖的重
11、吸收,滤液中的葡萄糖全部在近曲小管重吸收。葡萄糖由肾小管细胞膜的载体主动转运，且与钠离子转运有密切关系。钠离子不足时，常导致葡萄糖的重吸收减少。所以葡萄糖要和载体及钠离子结合成三者的复合物才能穿过细胞膜被重吸收回血。,5.蛋白质和氨基酸的重吸收,滤液中有极少量的蛋白质和肽。 氨基酸重吸收机制与葡萄糖的重吸收基本相似，也需要钠离子存在。滤液中的蛋白质和肽流经近球小管时，由近曲小管的上皮细胞以胞饮方式被重吸收，转运方式属于主动转运。,6.尿素的重吸收,正常人体内肾小球滤液中的尿素约有30% 40%被肾小管重吸收，重吸收是被动的弥散作用，部位主要在近球小管，其次是远曲小管和集合管。,四、肾的分泌作用
12、及对酸碱平衡的调节,1. H+的分泌及H+Na+交换2. K+分泌及K+Na+交换3. NH3的分泌,1、H+的分泌及H+Na+交换,H+的分泌：主要在近球小管，而远球小管和集合管有 H +Na+ 交换和 K+Na+ 交换，二者具有竞争性H+Na+交换： CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3-H+产生后由肾小管上皮细胞管腔膜将H+主动转运分泌到小管腔液内，碳酸氢根离子则留在细胞内，形成了一定的电位梯度，小管液中由碳酸氢钠解离而成的钠离子被动扩散进入细胞内，以保持细胞内正负离子平衡，这一过程称为H+Na+交换。对维持体内酸碱平衡具有重要意义。,2、K+分泌及K+Na+交换,K+分泌
13、：滤出的K+在近曲小管和髓袢部位几乎全部被重吸收回血，由尿排出的K+主要是由远曲小管和集合管分泌到管腔液中。K+Na+交换： K+的分泌，无论是主动地或是被动的过程，都是同Na+的重吸收相关联的。分泌一个K+，就重吸收一个Na+，即有钠离子重吸收才有钾离子的分泌，故称为 K+Na+ 交换。此过程受肾上腺皮质分泌的醛固酮调节，它有促进和增加钠离子重吸收作用,3、NH3的分泌,NH3的分泌： NH3是脂溶性物质，能通过C膜向组织间液和小管腔液中扩散。由于肾小管液的PH较低， NH3向小管腔液扩散。 NH3的分泌与氢离子的分泌密切相关。 NH3和H+进入小管腔液后，可结合成NH4+ .小管腔液内常有
14、许多强酸盐解离的正负离子， NH4+可由这些负离子结合成酸性的铵盐，随尿排出。钠离子与氢离子交换后进入肾小管细胞中而后和细胞内的碳酸氢根离子一起被转运回血。因此NH3 的生成和铵盐的排出是同 H+Na+ 交换相关联的。小管腔中游离的 H+ 随时被结合随尿排出，不仅有利于排酸，而且是小管腔液的Ph值不致迅速下降。也为肾小管细胞继续分泌H+提供了更为适宜的条件。,第三节尿的浓缩与稀释,一、水的重吸收与尿的浓缩和稀释二、尿的浓缩和稀释机制,一、水的重吸收,1、水的重吸收与尿的浓缩和稀释条件肾小管和集合管对水的重吸收是被动的渗透。许多溶质的重吸收是主动转运的，若肾小管某段具有能主动吸收溶质而又对水有相
15、对不通透的特性，即可使尿稀释。而要使尿浓缩，必须使小管液流经的管道处于高渗区域使水被重吸收。在肾内形成一高渗区，能从小管腔中重吸收水分；血液将此区的水分和溶质运走时，能保持该区域的高渗状态;小管腔液流经高渗区域前，先在一段对水相对不通透的管道内变成低渗液；这种低渗液流经高渗区域内的管道时，此管道对水的通透性是可调节的，通透性高时使尿浓缩，通透性低时使尿稀释。,2. 低渗尿（稀释尿）：在饮用过量清水时或尿崩症患者，水的重吸收率减少，尿的渗透压低于血浆，称为低渗尿。3.高渗尿（浓缩尿）：尿的渗透压比血浆高，称为高渗尿。可能是由于机体缺水造成的。,二、尿的浓缩和稀释机制,1. 肾髓质渗透压梯度的形成
16、逆流倍增学说2. 直小血管对肾髓质高渗透压的保持逆流交换作用 髓袢升支粗段内低渗液的形成3. 稀释尿或浓缩尿的最后形成4. 影响尿浓缩和稀释的因素,1、逆流倍增学说-肾髓质渗透压梯度的形成,髓袢是“”形管结构，其中液体逆向流动形成逆向系统，是形成髓质组织间液高渗浓度的重要结构。逆流倍增作用：髓袢升、降支之间的物质转移以组织间液为中介,髓袢降支的通透性很高，水可以自由通透。髓袢升支的粗段能主动重吸收Na+和氯离子（继发性主动转运重吸收），而对水的通透性很低，故小管液向皮质方向流动时，管内的氯化钠浓度逐渐降低。结果组织间液浓度增高变成高渗，而小管液越向皮质渗透浓度越低，最后变成了低渗溶液。组织间液
17、渗透浓度升高后，会使一部分氯化钠顺着浓度差扩散入降支。因而降支内液体向肾乳头方向流动时，由于不断接受扩散进来的氯化钠，其渗透浓度又逐渐升高.结果在髓袢的升支和降支及周围的组织间液中造成渗透压差，越靠近皮质部渗透压越低，越靠近内髓部渗透压越高.,2、逆流交换作用,逆流交换作用：直小血管降支的血液流经髓质高渗区时，组织间液中的氯化钠和尿素扩散入降支，水则渗出到组织间液，使小血管降支中血液的渗透浓度升高，且越向乳头方向渗透浓度越高，到降支顶点达最大值。当血液由升支向皮质方向流动，由于血液中浓度高，故氯化钠和尿素又由血液扩散到组织间液，进而扩散到降支内。形成溶质从组织间液直小血管降支升支组织间液这一短
18、途循环.由于逆流交换作用，血液由升支离开髓质时，带走的溶质量就不多，水分则陆续进入升支血液而返回体循环，升支血液到达皮质时又变成等渗.直小血管通过逆流交换作用，即可使肾髓质的溶质不被大量带走，又将集合管和髓袢降支重吸收的水运回体循环，肾髓质的高渗梯度得以保持稳定.,髓袢升支粗段内低渗液的形成,无论最后排出的尿是浓缩尿或是稀释尿。髓袢升支粗端中的液体都是低渗的，其原因是由于髓袢升支的管壁只能让溶质向管外转运，而对水却相对的不通透，以致升支中的液体越向皮质方向流动越加稀释。到升支粗端，其渗透浓度可降至约100毫渗,3、稀释尿和浓缩尿的最后形成,由髓袢升支粗段来的低渗小管液流经远曲小管和集合管时，钠
19、盐被重新吸收利用，而水却很少被重新吸收甚至不被重吸收，结果是本来就低渗的小管液很少被浓缩甚至被进一步稀释，形成了稀释尿。 从髓袢升支粗段来的低渗小管液，流经远曲小管时逐渐渗透出管外，小管液逐渐变为等渗。此等渗的小管液再流经集合管时，由于髓质组织间液是高渗的，集合管内的水迅速透出集合管，小管液的渗透浓度逐渐升高，最后形成浓缩尿。,4、影响尿浓缩和稀释的因素,凡影响髓袢逆流倍增机制和直小血管逆流交换机制的因素，都将影响尿的浓缩和稀释。髓袢升支粗段对Na+ 、CI-的主动重吸收是逆流倍增的主要动力,一些能影响钠离子、氯离子转运的化学药物，都会影响尿量的排出。例如，利尿药速尿和利尿酸。 尿素对于形成髓
20、质组织间液高渗梯度起着重要作用，由于尿素是来自蛋白质的分解代谢，故在蛋白质摄入不足时，尿浓缩能力则将减弱。,第四节 肾功能的调节,一、肾血流量的调节二、肾小管活动的调节,一、肾血流量的调节,1.肾血流量的自身调节肾脏在肾动脉压发生较大的变动时，能通过内部的活动来保持肾血流量处于相对稳定的状态。肌原学说：当A血压在80180mmHg间变动时，肾血流与肾小球滤过率无明显改变仍保持相对稳定；入球小A管壁平滑肌和肾小球毛细血管前括约肌具有一定紧张性，当血压升高时，其紧张性增加，血流阻力增大，反之血压下降。,2. 肾血流量的神经-体液调节肾脏的神经包括内脏大神经（交感神经）和迷走神经在急性试验中，切除交
21、感N，该侧肾血管舒张；在体液调节中，肾上腺素和去甲肾上腺素是促进肾血管收缩的主要激素。肾交感神经的作用肾交感神经兴奋时，通过-肾上腺素能受体，引起肾血管收缩而减少肾血流量。毛细血管血压下降，肾小球滤过率下降；通过-肾上腺素能受体，使近球细胞释放肾素，导致血液循环中血管紧张素和醛固酮浓度增加，血管紧张素可直接促进近端小管重吸收Na+，醛固酮可使髓袢升支粗段、远球小管和集合管重吸收Na+，并促进K+的分泌。,二、肾小管活动的调节,1、抗利尿激素的分泌及其作用ADH由下丘脑视上核和室旁核合成，贮于神经垂体，在适宜刺激下释放入血液。血浆晶体渗透压升高刺激渗透压感受器；循环血量增加刺激容量感受器；血压升
22、高刺激颈A窦压力感受器.主要作用：可与远曲小管和集合管上皮C膜受体结合,通过G蛋白激活腺苷酸环化酶，C中的cAMP增加，导致管腔膜中蛋白激酶A激活，使膜蛋白磷酸化而改变构型，导致水通道开放，增加远曲小管和集合管对水的通透性,从而促进集合管对水的重吸收。,2、醛固酮的分泌及作用醛固酮由肾上腺皮质球状带分泌。可促进远曲小管和集合管对钠离子的主动吸收和促进钾离子的排出，具 “保Na+ 排K+作用。醛固酮进入远曲小管和集合管的上皮C 与胞浆受体结合，形成激素受体复合物，然后进入核内与核受体结合形成激素一核受体复合物，促进mRNA的表达，导致醛固酮诱导蛋白合成。诱导蛋白可促进Na+ 泵转运、促进生物氧化
23、以提供ATP、增加管腔膜对Na+ 的通透性等作用加强Na+ 的主动重吸收，造成小管腔内的负电位，又导致K+ 的被动分泌，即K+ Na+ 交换。远曲小管对Na+ 重吸收增强时,也加强了CI-和水的重吸收,肾素一血管紧张素一醛固酮系统肾素由近球细胞合成、储存和释放，作用于血管紧张素原的亮氨酸肽键，使其断裂，生成十肽血管紧张素I，ANG I在血管紧张素转换酶（ACE）的作用下，脱去2个氨基酸，生成血管紧张素II（ANG）。ANG在血管紧张素酶A的作用下，在氨基末端脱去一个氨基酸，生成血管紧张素（ANG ） 。 ANG能刺激肾上腺皮质球状带细胞合成和释放醛固酮 肾素分泌的调节肾血流量、肾交感神经、血液
24、肾上腺素和去甲肾上腺素含量等变化，均可影响肾素分泌肾动脉压降低，肾血流量减少，可促进近球细胞释放肾素。肾小球滤过率减少或流经致密斑的小管液Na+量减少时，肾素释放增加。肾交感神经兴奋时释放去甲肾上腺素，通过-受体，引起肾素的释放。血循环的肾上腺素和去甲肾上腺素均可刺激近球细胞释放肾素。血管升压素、心房钠尿肽等可抑制肾素的释放,第五节 排尿活动及其调节,一、膀胱和尿道括约肌的神经支配二、膀胱贮尿和生理性容量三、排尿反射四、高级中枢对排尿的控制作用,一、膀胱和尿道括约肌的神经支配,支配膀胱壁和内括约肌的是盆神经（副交感神经）和腹下神经（交感神经）；支配外括约肌的是阴部神经（躯体神经）这些神经都是混
25、合神经，内部分别含有传入和传出神经纤维。,二、膀胱贮尿和生理性容量,膀胱和其他中空脏器一样，在一定范围内，能改变其平滑肌纤维的紧张性，使容积随尿量的增多而增大，而其内压却无较大变化，这一现象称为膀胱的适应性。 正常成人，膀胱内尿量达到100150毫升时,即引起膀胱充盈的感觉；尿量达到150200毫升时，则产生尿意；尿量达到250450毫升时，则引起排尿活动，这时的尿量是膀胱所能耐受而无不适之感的最大容量，此容量称为膀胱生理性容量。,三、排尿反射,膀胱贮尿达一定程度时，刺激壁内牵张感受器，兴奋经盆神经传入脊髓骶段。再向上传至大脑皮层。大脑向下发放冲动，传至骶髓初级排尿中枢，引起盆神经兴奋，同时抑
26、制腹下神经和阴部神经，引起膀胱收缩，内、外括约肌舒张，将尿液排出。当膀胱肌逼尿肌开始收缩时，又刺激了膀胱壁内牵张感受器，导致膀胱逼尿肌反射性的进一步收缩，使收缩持续到膀胱内尿液排空为止。排尿结束后，尿道外括约肌立即收缩，继之内括约肌紧张性缓慢增强，膀胱逼尿肌舒张，内压降低，再度充盈尿液。,四、高级中枢对排尿的控制作用,脊髓的排尿中枢经常受到延髓、脑桥、中脑、下丘脑及大脑皮层的控制和调节。哺乳动物的延髓、脑桥和中脑均存在着排尿活动的易化区和控制区。易化区可引起膀胱收缩使之排空，延髓的控制区可使膀胱舒张，脑桥的抑制可增强外括约肌的紧张性，使膀胱大量贮尿。大脑皮层对脊髓骶段的排尿中枢经常给予抑制性影
27、响，因此在膀胱逐渐充盈时并不引起膀胱收缩，唯有充盈达到一定容量时，大脑皮层才有膀胱胀满需要排尿的感觉。,第六节 脊椎动物的肾外渗透调节器官,一、鱼类的鳃二、爬行类和鸟类的盐腺,一、鱼类的鳃,鱼类的肾虽然是主要的泌尿器官，但鱼类的鳃除了担负呼吸任务之外，同时担负负离子转运、进行氮化物和盐分的排泄（主要为氨和尿素）等功能。鳃是维持集体内酸碱平衡的器官。 海水鱼鳃的泌盐C，膜上有Na+-K+泵；体液中的Na+顺浓度梯度扩散而将CI-带入C内，由于C内负离子浓度高，CI-扩散到海水中，而Na+通过Na+-K+泵排到C间隙，再扩散到海水内。,二、爬行类和鸟类的盐腺,爬行类的盐腺：爬行类动物的肾脏收缩能力较弱，不能排出大量的盐类。原因是：缺少典型的髓袢或发育不全，而缺乏有效的逆流倍增机制，不能完全利用肾作为渗透调节器官。但是有些爬行类动物发展了肾外排泄器官，特别是发展出比肾更有效的排盐机构盐腺。盐腺对这些动物机体内盐水平衡和酸碱平衡的重要性甚至超过 肾。鸟类的盐腺：海鸟的盐腺位于眼眶上方的头骨窝内，左右对称，每侧腺体呈新月形。陆生鸟类中有的鸟也保留着盐腺，但比海鸟的小，且很不发达。盐腺分泌的液体为中性，透明无色。,
