1、 为 了保持自然 资 料的合理开 发 与利用，人 类 必 须 保持并控制生 态 平衡，甚至必 须 控制人 类 自身的增 长 。本 节 将建立几个 简单 的 单 种群增 长 模型，以 简 略分析一下 这 方面的 问题 。一般生 态 系 统 的分析可以通 过 一些 简单模型的复合来研究，大家若有 兴 趣可以根据生 态 系 统 的特征自行建立相 应 的模型。 美 丽 的大自然种群的数量本 应 取离散 值 ，但由于种群数量一般 较 大， 为 建立微分方程模型，可将种群数量看作 连续变 量，甚至允 许 它 为 可微 变量，由此引起的 误 差将是十分微小的。 离散化 为连续 ，方便研究3.2 Malthu
2、s模型与 Logistic模型模型 1 马 尔 萨 斯（ Malthus）模型 马 尔 萨 斯在分析人口出生与死亡情况的 资 料后 发现，人口 净 增 长 率 r基本上是一常数，（ r=b-d,b为 出生率， d为 死亡率）， 既： 或 （ 3.5） （ 3.6） （ 3.1） 的解 为 ：其中 N0=N(t0)为 初始 时 刻 t0时 的种群数。 马 尔 萨 斯模型的一个 显 著特点 ： 种群数量翻一番所需的 时间 是固定的 。令种群数量翻一番所需的 时间为 T， 则 有： 故模型 检验比 较历 年的人口 统计资 料，可 发现 人口增 长 的 实际 情况与 马 尔 萨 斯模型的 预报结 果基
3、本相符，例如， 1961年世界人口数 为 30.6 （即 3.06109），人口增 长 率 约为 2% ，人口数大 约 每 35年增加一倍。 检查 1700年至 1961的 260年人口实际 数量， 发现 两者几乎完全一致，且按 马 氏模型 计 算，人口数量每 34.6年增加一倍，两者也几乎相同。 模型 预测假如人口数真能保持每 34.6年增加一倍，那么人口数将以几何 级 数的方式增 长 。例如，到 2510年，人口达 21014个，即使海洋全部 变 成 陆 地，每人也只有 9.3平方英尺的活 动范 围 ，而到 2670年，人口达 361015个，只好一个人站在另一人的肩上排成二 层 了。 故
4、 马 尔 萨 斯模型是不完善的。几何级数的增长Malthus模型 实际 上只有在群体 总数不太大 时 才合理，到 总 数增大 时，生物群体的各成 员 之 间 由于有限的生存空 间 ，有限的自然 资 源及食物等原因，就可能 发 生生存 竞 争等现 象。所以 Malthus模型假 设 的人口净 增 长 率不可能始 终 保持常数，它 应 当与人口数量有关。模型 2 Logistic模型 人口 净 增 长 率 应 当与人口数量有关，即： r=r(N) 从而有： （ 3.7）r(N)是未知函数，但根据 实际 背景，它无法用拟 合方法来求 。为 了得出一个有 实际 意 义的模型，我 们 不妨采用一下工程
5、师 原 则 。工程 师们在建立 实际问题 的数学模型 时 ， 总 是采用尽可能 简单 的方法。 r(N)最 简单 的形式是常数，此时 得到的就是 马 尔 萨 斯模型。对马 尔 萨 斯模型的最 简单 的改进 就是引 进 一次 项 （ 竞 争 项 ） 对马 尔 萨 斯模型引入一次 项 （ 竞 争 项 ），令 r(N)=r-aN 此 时 得到微分方程： 或 （ 3.8）（ 3.8） 被称 为 Logistic模型或生物 总 数增 长 的 统计 筹算律，是由荷 兰 数学生物学家弗赫斯特（ Verhulst）首先提出的。一次 项 系数是 负 的，因 为 当种群数量很大 时 ，会 对 自身增大 产 生抑制
6、性，故一次 项 又被称 为竞 争 项 。（ 3.8） 可改写成： （ 3.9）(3.9)式 还 有另一解 释 ，由于空 间 和 资 源都是有限的，不可能供养无限增 长 的种群个体，当种群数量 过 多 时 ，由于人均 资 源占有率的下降及环 境 恶 化、疾病增多等原因，出生率将降低而死亡率却会提高。 设环 境能供养的种群数量的上界 为 K（近似地将 K看成常数）， N表示当前的种群数量， K-N恰 为环 境 还 能供养的种群数量，（ 3.9）指出，种群增 长 率与两者的乘 积 成正比，正好符合 统计规 律，得到了 实验结 果的支持， 这 就是（ 3.9）也被称 为统计 筹算律的原因。 图 3-5
7、对 （ 3.9） 分离 变 量：两 边积 分并整理得： 令 N(0)=N0，求得： 故 （ 3.9） 的 满 足初始条件 N(0)=N0的解 为 ： （ 3.10）易 见 ： N(0)=N0 ，N(t)的 图 形 请 看 图 3.5 模型 检验用 Logistic模型来描述种群增 长 的 规 律效果如何呢？ 1945年克朗皮克（ Crombic）做了一个人工 饲 养小谷虫的 实验 ，数学生物学家高斯（ EFGauss）也做了一个原生物草履虫 实验， 实验结 果都和 Logistic曲 线 十分吻合。 大量 实验资 料表明用 Logistic模型来描述种群的增 长 ，效果 还 是相当不 错 的。
8、例如，高斯 把 5只草履虫放 进 一个盛有0.5cm3营 养液的小 试 管，他 发现 ，开始 时 草履虫以每天230.9% 的速率增 长 ，此后增 长 速度不断减慢，到第五天达到最大量 375个， 实验 数据与 r=2.309， a=0.006157， N(0)=5的Logistic曲 线 ：几乎完全吻合， 见图 3.6。 图 3-6Malthus模型和 Logistic模型的 总结Malthus模型和 Logistic模型 均 为对 微分方程（ 3.7）所作的模 拟 近似方程。前一模型假 设 了种群增 长 率 r为 一常数，（ r被称 为该 种群的内禀增 长 率）。后一模型 则 假设环 境只
9、能供养一定数量的种群，从而引入了一个 竞 争 项。 用模 拟 近似法建立微分方程来研究 实际问题时 必 须对 求得的解 进 行 检验 ，看其是否与 实际 情况相符或基本相符。相符性越好 则 模 拟 得越好，否 则 就得找出不相符的主要原因， 对 模型 进 行修改。 Malthus模型与 Logistic模型 虽 然都是 为 了研究种群数量的增长 情况而建立的，但它 们 也可用来研究其他 实际问题 ，只要 这些 实际问题 的数学模型有相同的微分方程即可，下面我 们 来看两个 较为 有趣的 实 例。 历 史背景 :例 5 赝 品的 鉴 定在第二次世界大 战 比利 时 解放以后，荷 兰 野 战军 保
10、安机关开始搜捕 纳 粹同 谋 犯。他 们 从一家曾向 纳 粹德国出 卖过艺术 品的公司中 发现线 索，于1945年 5月 29日以通 敌 罪逮捕了三流画家范 梅格 伦 （ HAVanmeegren），此人曾将 17世 纪 荷 兰 名画家 扬 弗米 尔 （ Jan Veermeer）的油画 “捉奸 ”等卖给纳 粹德国戈林的中 间 人。可是，范 梅格 伦 在同年 7月 12日在牢里宣称：他从未把 “捉奸 ”卖给 戈林，而且他 还说 ， 这 一幅画和众所周知的油画 “在埃牟斯的 门 徒 ”以及其他四幅冒充弗米 尔 的油画和两幅德胡斯（ 17世 纪 荷 兰画家）的油画，都是他自己的作品， 这 件事在当
11、 时 震惊了全世界， 为 了 证 明自己是一个 伪 造者，他在 监狱 里开始 伪 造弗米 尔 的油画 “耶 稣 在 门 徒 们 中 间”，当 这项 工作接近完成 时 ，范 梅格 伦获 悉自己的通 敌 罪已被改 为伪 造罪，因此他拒 绝 将 这 幅画 变陈 ，以免留下罪 证 。 为 了 审 理 这 一案件，法庭 组织 了一个由著名化学家、物理学家和 艺术 史学家 组 成的国 际专门 小 组查 究 这 一事件。他 们 用 X射 线检验 画布上是否曾经 有 过别 的画。此外，他 们 分析了油彩中的拌料（色粉）， 检验 油画中有没有 历经岁 月的迹象。科学家 们终 于在其中的几幅画中 发现 了 现 代
12、 颜 料 钴兰 的痕迹， 还 在几幅画中 检验 出了 20世 纪 初才 发 明的酚 醛类 人工 树 脂。根据 这 些 证 据，范 梅格 伦 于 1947年 10月 12日被宣告犯有 伪 造罪，被判刑一年。可是他在 监狱 中只待了两个多月就因心 脏 病 发 作，于 1947年 12月 30日死去。 然而，事情到此并未 结 束， 许 多人 还 是不肯相信著名的 “在埃牟斯的 门徒 ”是范 梅格 伦伪 造的。事 实 上，在此之前 这 幅画已 经 被文物 鉴 定家 认 定为 真迹，并以 17万美元的高价被 伦 布 兰 特学会 买 下。 专 家小 组对 于 怀 疑者的回答是：由于范 梅格 伦 曾因他在
13、艺术 界中没有地位而十分懊 恼 ，他下决心 绘 制 “在埃牟斯的 门 徒 ”，来 证 明他高于三流画家。当 创 造出 这样 的杰作后，他的志气消退了。而且，当他看到 这 幅 “在埃牟斯的 门 徒 ”多么容易 卖 掉以后，他在炮制后来的 伪 制品 时 就不太用心了 。 这 种解 释 不能使 怀 疑者感到 满 意，他 们 要求完全科学地、确定地 证 明 “在埃牟斯的 门 徒 ”的确是一个伪 造品。 这 一 问题 一直拖了 20年，直到 1967年，才被卡内基 梅 伦 （Carnegie-Mellon）大学的科学家 们 基本上解决。 原理与模型 测 定油画和其他岩石 类 材料的年 龄 的关 键 是本
14、世 纪 初 发现的放射性 现 象。 放射性 现 象 ：著名物理学家 卢 瑟夫在本世 纪 初 发现 ，某些 “放射性 ”元素的原子是不 稳 定的，并且在已知的一段 时间 内，有一定比例的原子自然 蜕变 而形成新元素的原子，且物 质 的放射性与所存在的物 质 的原子数成正比。 用 N(t)表示 时间 t时 存在的原子数 ,则 ： 常数 是正的，称 为该 物 质 的衰 变 常数 用 来 计 算半衰期 T:与 负 增 长 的 Malthus模型完全一 样 其解 为 : 令 则 有 :许 多物 质 的半衰期已被 测定，如碳 14，其 T=5568；轴 238，其 T=45亿 年。 与本 问题 相关的其他
15、知 识 : (1)艺术 家 们应 用白 铅 作 为颜 料之一，已达两千年以上。白 铅 中含有微量的放射 铅 210，白 铅 是从 铅矿 中提 炼 出来的，而 铅 又属于 铀 系，其演 变简图 如下（ 删 去了 许 多中 间环节 ） (2)地壳里几乎所有的岩石中均含有微量的 铀 。一方面， 铀系中的各种放射性物 质 均在不断衰减，而另一方面， 铀 又不断地衰减， 补 充着其后 继 元素。从而，各种放射性物 质 （除 铀以外）在岩石中 处 于放射性平衡中。根据世界各地抽 样测 量的资 料，地壳中的 铀 在 铀 系中所占平均重量比 约为 百万分之 2.7（一般含量极微）。各地采集的岩石中 铀 的含量差异很大，但从未 发现 含量高于 23% 的。 (3)从 铅矿 中提 炼铅时 ， 铅 210与 铅 206一起被作 为铅 留下，而其余物 质则 有 9095% 被留在 矿 渣里，因而打破了原有的放射性平衡。（注： 这 些有关物理、地 质 方面的知 识 在建模时 可向相 应 的 专 家 请 教。）
