1、1,第六章神经系统对运动的调控Central Regulation of Motor,张吉强神经生物教研室 Tel: 752232E-mail: ,2,教学目的：掌握控制运动的神经结构、运动神经元池和运动单位等概念、基底神经节和小脑在调节运动中的作用；理解脑干对运动的调控和高位中枢对脊髓反射性行为的调控；了解大脑皮层的运动区分区 教学重点：运动神经元池活动的规律；基底神经节和小脑在调节运动中的作用教学难点：神经系统对运动调控的机制 教学对象：2006级临床医学八年制,3,使用教材：医学神经生物学基础，阮怀珍主编参考资料：神经生物学-从神经元到脑，杨雄里等译神经科学基础，李继硕主编网络信息资源：
2、教研室网站 http:/202.202.224.149/军队院校网络教学应用系统http:/192.168.10.21/mta/VirClass/VMList.htm,4,教学内容,概述脊髓的运动功能脑干的运动功能大脑皮质的运动功能小脑对运动的调节基底神经节对运动的调节,5,一、概述 Introduction,运动是维系动物生存和繁衍的基本功能之一控制运动的的神经和肌肉共同构成躯体运动系统,6,1. 运动的分类,反射运动(reflex movement)：,不受主观意识控制、运动型式固定、反应快捷的运动，是最基本和最简单的运动，所涉及的神经元数量较少，在较短时间内完成,为达到某种目的而指向一定
3、目标的运动，其全过程受主观意识的控制。大多需要反复练习才能熟练掌握,节律运动(rhythmic movement)：,受主观意识控制、运动类型和方式固定、具有节律性和连续性的运动，如呼吸、咀嚼等,随意运动(voluntary movement)：,7,2. 运动的调控,运动控制需要感觉信息：来自视觉、听觉和皮肤的感觉冲动；来自肌、腱、关节位置、身体的空间状态等信息运动的控制：是在肌肉接受神经信号后收缩或舒张而产生的，常需要很多肌肉同时参与才能完成。CNS必须对多块肌肉发出十分精确的指令控制运动的各种参数：位移、速度、加速度、力度等运动的执行器官：肌肉、骨、关节反馈控制和前馈控制：,躯干、四肢肌
4、肉运动的低级中枢在脊髓头部和颈部某些肌肉的低级运动中枢在脑干脑干的一些结构组成次级运动中枢大脑皮质运动区是最高级运动中枢基底核和小脑是皮质下调节运动的中枢低级中枢发出复杂的指令；高级中枢发出更为一般的指令高级中枢通过或不通过次级中枢而控制低级中枢,3. 与运动控制有关的神经系统,脊髓、脑干、大脑皮层运动区、小脑、基底神经节,9,脊髓、脑干、大脑皮层运动区小脑、基底神经节,低级中枢,次级中枢,高级中枢,10,脊髓内的“下运动神经元(Lower neurons)”，除了受到脊髓内局部环路的影响外，还受到大脑皮质运动区及脑干中许多“上运动神经元(Upper neurons)”的支配和协调基底神经节和
5、小脑则向上运动神经元提供某种感觉、认知或感性的信息，使运动更加精确和协调,11,二、脊髓的运动功能,12,反射：由特异的感觉刺激引起，产生的运动有定型的轨迹脊髓反射：指其反射弧的中枢部分局限在脊髓的一切反射运动单元Motor unit： 运动神经元及其所支配的所有肌纤维运动神经元池Motor neuron pool：支配一块肌肉的运动神经元集合而成；或叫运动核,（一）基本概念,13,The Motor Unit,14,Recruitment of Motor Units,我们是如何增强肌肉的收缩力的？是通过增加运动单位来完成的不同大小的运动神经元小的运动神经元到小的、慢的运动单位；大的运动神经
6、元到大的、快的运动单位大小原则 最小的运动单位 (以及最小力量)的优先;然后才是大的运动单位,15,（二）脊髓的运动神经元,运动神经元：脊髓反射的最后通路运动神经元：支配梭内肌，调节肌梭对牵张刺激敏感性,16,运动神经元活动的规律,肌收缩张力的增加依赖于运动神经元池的两种活动方式：募集更多的运动神经元 运动神经元的募集显示“大小原则”：神经元的兴奋性与细胞大小呈负相关；其抑制性与细胞大小呈正相关增加募集运动神经元的放电频率 运动神经元的放电频率调制肌张力：正相关,17,Renshaw细胞: 调节运动神经元放电频率Ia交互抑制中间神经元: 防止相拮抗肌肉的同时收缩Ib交互抑制中间神经元: 防止肌
7、张力过度增高脊髓固有神经元: 协调不同肌肉群的活动,（三）脊髓中间神经元的整合作用,18,（四）高位中枢对脊髓反射的下行调控,三种方式：高位中枢通过突触前抑制调节脊髓反射 高位中枢通过中间神经元调节脊髓反射 高位中枢直接调控和运动神经元,最简单的反射如膝跳反射是初级传入纤维直接兴奋运动神经元而产生的,19,Muscle weakness and paralysis所支配的骨骼肌瘫痪、肌张力下降、腱反射消失(软瘫)肌萎缩、纤维颤动或肌束颤动肌萎缩侧索硬化症(ALS)：Selective damage to alpha motor neurons(degeneration)脊髓-运动神经元的进行性
8、溃变为主,下运动神经元的损伤表现,20,三 、脑干的运动功能,21,脑干（Human Brain）,22,脑干的低级运动中枢：脑干有三叉神经、前庭蜗神经等初级躯体传入纤维，有参与脑干反射活动的各种中间神经元，有支配头颈相应肌肉的8对运动核，共同构成支配头颈部骨骼肌和反射活动的低位中枢其组织结构与活动规律与脊髓大致相同,23,脑干有重要的次级运动中枢通过下行通路调控脊髓和脑干的低级运动中枢网状结构是控制躯体运动和姿势的重要中枢前庭系统是控制躯体运动的另一重要中枢红核与红核脊髓束：兴奋屈肌运动神经元上丘与顶盖脊髓束：应答视、听与躯体感觉的刺激、调整头眼的位置的反射中起重要作用,24,整个脑干中央部
9、的神经元和纤维组成网状结构(reticular formation，RF)。它接受来自脊髓、皮层、基底节和小脑的投射RF接受上下行纤维投射，在功能上是一个整合中枢，对来自上述各中枢的信息进行处理，是控制躯体运动和姿势的重要中枢,网状结构,25,网状结构(RF)的组成,三个纵行区带: 正中区 内侧区 外侧区主要核团:巨细胞网状核、旁巨细胞核、尾端桥脑网状核、嘴端桥脑网状核、中缝核群,26,网状结构对肌紧张的易化和抑制,27,前庭神经核包括前庭上核、外侧核、内侧核和脊束核等，接受前庭神经的传入，也接受中枢许多其它部位的传入前庭系统与RF有直接的神经联系，并有自己的下行通路前庭脊髓束和经内侧纵束至眼
10、外肌的前庭眼反射通路，对头在空间位置的改变和各种加速刺激起反应,前庭系统,28,前庭神经与小脑有密切联系。脊髓上行的躯体传入除经小脑中转者外，也可直接或经RF至前庭核前庭系损害的主要表现：眩晕、眼球震颤、平衡障碍、恶心、呕吐等症状,29,脑干对姿势的调节,神经系统调控姿势的两种方式：前馈调节 ：预先调整姿势，以防止随意运动对身体平衡的干扰反馈调节：在平衡受扰乱时，以形式固定的快速反应来矫正意外扰乱 大脑皮层与网状结构参与姿势平衡的前馈性调节前庭系统在姿势平衡的反馈性调节中起决定性作用,30,脑干对姿势的调节：涉及到大脑皮质、RF和前庭,31,四、大脑皮质的运动功能,32,1. 大脑皮质运动区
11、初级运动皮质 primary motor cortex前运动区(次级运动区) premotor area辅助运动区 supplementary motor area后顶叶皮质posterior parietal cortex皮质初级运动区和次级运动区主要对运动进行计划并使运动高效率执行。是通过对脑干内的某些高级中枢以及脑干、脊髓中运动神经元和环路中间神经元的控制来完成的,33,前运动皮质,辅助运动皮质,初级运动皮质,初级运动皮质,辅助运动皮质,外侧面观,内侧面观,34,初级运动皮层和前运动区,运动皮层(motor cortex)初级运动皮层(primary motor area)：即4区次级运
12、动区或称前运动区：辅助运动区(supplementary motor area)：位于初级运动皮层前面的6区皮层的内侧部分，大部分在大脑半球的内侧面前运动皮层(premotor cortex)：位于6区的外侧部分,35,皮层神经元,运动皮层中的神经细胞可分为两大类 锥体细胞：特征是具有向皮层表面伸展的顶树突。其轴突离开运动皮层到其他皮层或皮层下结构，是主要的传出神经元非锥体细胞：包括星形细胞、篮状细胞和颗粒细胞，多数属于抑制性神经元,36,皮层各层中锥体细胞的投射,第II、III层中的锥体细胞投射至其他皮层区，位置较浅的细胞投射至同侧皮层(如辅助运动区、前运动皮层、中央沟后的感觉皮层)，较深的
13、投射至对侧皮层大多数向皮层下结构的投射起源于第层的锥体细胞，皮层脊髓神经元在第层的深部，其中包括最大的锥体细胞即Betz细胞。较浅的第层锥体细胞则投射至延髓、桥脑和红核，最浅的第层细胞投射至纹状体,37,2 .大脑皮质运动定位图（motor map）,实验和临床研究都表明运动皮质的躯体定位分布是可塑的，在运动学习和损伤后都可以被改变。,基本规律：精细定位；代表区大小与精细程度有关交叉支配倒置安排可塑性,38,3 .运动传导路,运动皮层对脊髓运动神经元的影响：,直接通路：经过锥体束直达脊髓灰质外侧和内侧的运动神经元间接通路：经过红核和网状结构的接替,39,直接通路锥体系皮质脊髓束间接通路锥体外系
14、红核脊髓束前庭脊髓束顶盖脊髓束网状脊髓束,40,The motor pathways,锥体系,锥体外系,上运动N元,锥体交叉,锥体系 皮质脊髓束(L) 皮质脊髓侧束 皮质脊髓前束 皮质核束(R)锥体外系:古老；调节肌张力、协调各肌群的运动；维持和调整姿势；保持平衡；习惯性动作；粗大的随意运动,皮质脊髓束,皮质核束,42,中央前回、中央旁小叶前部、额顶叶部分皮质的锥体细胞,锥体束,Pyramidal system,锥体系,皮质脊髓束,皮质核束,43,皮质脊髓束Corticospinal tract,中央前回上2/3中央旁小叶前部 锥体细胞,皮质脊髓束,内囊后肢的前部大脑脚底中3/5外侧部脑桥基底
15、部锥体pyramid,皮质脊髓侧束,皮质脊髓前束,锥体交叉,锥体交叉,44,脊 髓spinal cord,皮质脊髓侧束,皮质脊髓前束,四肢肌,躯干肌,45,皮质核束Corticonuclear tract,中央前回下部 锥体细胞,皮质核束,内囊膝部,脑N,骨骼肌,骨骼肌,骨骼肌,大脑脚底 中3/5内侧部,脑干腹侧部,面N核外侧核舌下N核：对侧支配,动眼N核滑车N核展N核 三叉N运动核 面N核内侧核 疑核 副N脊髓核,46,皮质核束,面N核外侧核,舌下N核,只接受对侧支配。一侧在面神经核以上受损则引起对侧下部表情肌和舌肌瘫痪，即核上瘫。,面神经核或其传出纤维受损则引起同侧下部表情肌和舌肌瘫痪，即
16、核下瘫。,47,皮质脊髓束和皮质核束的比较,48,选择性损害脊髓前角、桥延脑运动神经核和锥体束会导致运动系统疾病如运动神经元病以上and/or下运动神经元损害引起的瘫痪为主要表现，其中以上、下运动神经元合并受损者最常见主要表现为受累部位肌肉萎缩无力。运动神经元病中年起病者占80%，多见于男性，男女之比为3:1,49,上、下运动N元损伤的临床表现,硬软分上下， 左右看交叉,50,延髓内的运动神经核团，或来自延髓的颅神经(包括咽神经、迷走神经和舌下神经) 因病引起麻痹时，就会出现饮水进食呛咳，吞咽困难，声音嘶哑或失音等症状真性延髓麻痹：病变直接损害了延髓或相关的颅神经所致的麻痹假性延髓痹：病变在脑
17、桥或脑桥以上部位，造成延脑内运动神经核失去上部之神经支配而出现的延髓麻痹,51,次级运动区的运动功能,主要与运动的准备（策划）有关次级运动区是选择正确的运动战略所必需和初级运动皮层相比，损毁次级运动区(前运动皮层、辅助运动区和后顶叶皮层区)引起更为复杂的运动异常，主要影响制定正确运动策略的能力,52,一侧的辅助运动区和前运动皮层被损毁后，猴不会使用对侧前臂绕过挡在前面的透明塑料板，并通过侧面的洞去取所看见的食物，相反，猴总是试图直接去取食物而一再撞到塑料板上,这种运动缺损和人的前额叶联络皮层或后顶叶皮层受损时引起的失用症(apraxia)相似。这种病人能正常进行简单的运动，但丧失了做需要有次序
18、地收缩肌肉的较复杂的动作的能力，例如刷牙和梳头等,53,前运动皮层参与运动的准备过程,在前运动皮层中，有很多神经元在猴准备作一特定动作时放电，运动开始后放电即停止。在前运动皮层中，这种特殊的和“设置有关的”的神经元比在初级运动皮层中为多，说明前运动皮层在运动的准备中起一定作用,54,顶后叶皮质在运动调制中起重要作用,辨认物体的形状和空间位置选择行动计划，决定身体何部位参与该动作及其运动方向执行运动,55,五、小脑对运动的调节,56,1. 位置和核团,57,Neuroanatomy,Q：小脑皮质的组织学结构；小脑的纤维有几种？传出传入的分别是？小脑皮质的神经元有哪几种类型？,58,小脑的纵区组构
19、,59,是中枢神经系统中最大的运动结构主要作用是维持躯体平衡、调节肌肉张力和协调随意运动小脑并不直接发起运动和指挥肌肉的活动，而是作为一个皮层下的运动调节中枢配合皮层完成这些运动机能切除全部小脑并不妨碍运动的发起和执行，但运动是以缓慢、笨拙和不协调的方式进行的另一重要功能是运动学习(motor learning)：参与技巧性运动的获得和建立过程,60,2. 功能分区,古（前庭）小脑：绒球小结叶旧（脊髓）小脑：内侧区，中间区新（皮层）小脑：外侧区,61,前庭小脑 Vestibulocerebellum 前庭神经节 前庭神经核 小脑下脚 前庭小脑 前庭神经核,62,功能：维持身体平衡， 眼运动伤后
20、症状: 平衡失调（头、躯干摇晃，醉汉步态），随意运动无障碍；眼球震颤；缺乏协调躯体运动和眼球运动的能力,63,脊髓小脑束 小脑上、下脚 脊髓小脑 顶核、 球状核、栓状核 前庭神经核、网状结构、红核、丘脑腹外侧核,脊髓小脑spinocerebellum,功能：控制肌张力伤后症状:运动笨拙不准确;共济失调、辨距不良和终末性震颤;肌张力减退。,64,大脑皮质 脑桥核 小脑中脚 大脑小脑 齿状核 小脑上脚 丘脑腹外侧核 大脑皮质运动区,大脑小脑cerebrocerebellum,功能：运动的起始、计划、协调伤后症状:共济失调，肌张力下降，运动起始延缓,65,小脑的功能分区图解,66,六、基底神经节对运
21、动的调节,67,（一）基底神经节的组成,68,（二）纹状体运动纤维与大脑皮层的回路,直接通路 Direct pathway: 皮层新纹状体苍白球内侧部丘脑皮层回路间接通路Indirect pathway: 皮层新纹状体苍白球外侧部丘脑底核苍白球内侧部丘脑皮层回路黑质多巴胺能投射 Dopaminergic projection pathway: 皮层新纹状体黑质丘脑皮层回路,69,.,丘脑,底丘脑核,黑质,苍白球内侧部,苍白球外侧部,新纹状体,至脊髓/脑干,大脑皮质,(1) 直接通路,70,.,丘脑,底丘脑核,黑质,苍白球内侧部,苍白球外侧部,新纹状体,.,.,大脑皮质,(2) 间接通路,71,
22、.,.,.,丘脑,.,.,.,黑质,大脑皮质,.,(3) 黑质多巴胺能投射,苍白球内侧部,苍白球外侧部,新纹状体,72,（三）神经回路中的递质关系,(3)黑质多巴胺能投射（易化作用）,(2)间接通路（抑制作用）,(Indirect pathway),(Dopaminergic projection pathway),73,皮 质,Glu,GABA/SP,GABA,易化运动,直接通路对运动环路的易化作用,Glu,74,皮 质,Glu,GABA/ENK,Glu,GABA,GABA,间接通路对运动环路的抑制作用,抑制运动,75,皮 质,纹状体,黑 质致密部,苍白球外侧部,丘脑底核,脑干、脊髓,苍白球
23、内侧部,丘脑,间接通路,直接通路,Glu,GABA/ENK,Glu,GABA/SP,+,_,GABA,GABA,易化运动,黑质多巴胺投射的总效应为减少基底神经节对丘脑的抑制，促进丘脑皮质投射神经元的活动，易化运动。,76,在人类主要与随意运动的稳定、肌紧张的控制、本体感觉传入信息的处理有关，对躯体运动有重要调节作用。 当肢体进行随意运动时神经元放电明显改变 刺激运动区+刺激尾核或苍白球运动反应被迅速抑制 与皮层小脑神经元相似，神经元放电常发生在运动起始前,基底神经节的功能,77,与基底神经节有关的疾病,1. Parkinsons disease :运动过少而肌紧张过强综合症Symptoms a
24、nd signs： 运动徐缓、静息震颤、姿势不稳定2. Chorea（舞蹈病）：运动过多而肌紧张不全的综合症。也称Huntingtons disease(亨廷顿病),78,Summary,79,下行系统 上运动神经元,小脑感觉-运动协调,基底节运动启动调节,中间神经元反射调节,运动皮质计划、启动和指导自主运动脑干基本运动姿势调节,运动神经池下运动神经元,骨骼肌,80,复习思考题,Final common pathway，motor unit, motor neuron pool的概念；膝跳反射的神经基础是什么？脊髓内侧和外侧下行通路包括哪些组成，它们各控制什么运动？脑干网状结构及其在肌紧张与姿势调节中的作用大脑皮层运动区；皮层运动定位图及其特点小脑机能分区，纤维联系及功能基底节组成及其在运动调控中的作用,81,Thank you！,
