1、第4章 多细胞动物的起源,后生动物：相对于原生动物而言，绝大 多数 多细胞动物都是后生动物。中生动物(Mesozoa) :介于原生动物和后生动 物之间。是一类小型的内寄生动物，全部 寄生于海洋无脊椎动物体内，身体微小、 结构简单，细胞数目在每种内是恒定的， 约50种。,第一节 从单细胞到多细胞,双胚虫,直泳虫,Male,Female,1、古生物学方面 太古代的地层种有大量的有孔虫壳的化石，而在晚近的地层中动物的化石种类也较复杂，并能看出动物由低等向高等发展的顺序。2、形态学方面 从现有的动物来看，有单细胞动物，多细胞动物，并形成了由简单到复杂、由低等到高等的序列。3、胚胎学方面 在胚胎发育种，
2、多细胞动物是由受精卵开始，经过卵裂、囊胚、原肠胚等一系列过程，逐渐发育成成体。,第二节多动物起源于单细胞动物的证据,第三节 胚胎发育的重要阶段（一） 卵裂期 1 卵的结构,卵细胞的结构是非均质的，细胞质的分布不均匀。动物极：细胞质多的一端植物极：卵黄多的一端 细胞分裂在细胞质的部分进行。,2卵的类型 根据卵内卵黄的多少可将卵分为: 多黄卵: 少黄卵: 中黄卵:,3 卵裂的方式 3.1完全卵裂:整个卵细胞都进行分裂, 见于少黄卵。 3.1.1均等卵裂:卵黄少, 分布均匀, 卵裂时形成的分裂球大小相等, 如文昌鱼、海胆。,3.1.2不均等卵裂:卵黄少， 分布不均匀卵裂时形成的,分裂球大小不均匀，
3、如蛙、海绵动物。,3.2不完全卵裂：卵裂在不含卵黄的部分进行，见于多黄卵。 3.2.1盘裂：卵裂只限于动物极的细胞质部分，如乌贼、硬骨鱼类，爬行类、鸟类等。,3.2.2表面卵裂：卵裂只限于卵的表面,中黄卵进行表面卵裂，到囊胚期由一层分裂球包在一团实体的卵黄外面，没有囊胚腔。 如昆虫。,（二） 囊胚期 在卵细胞中央形成一个明显的空腔， 即囊胚腔。 其周围的细胞称为囊胚层。,囊胚腔的出现使胚体细胞的活动有了充分的空间。,囊胚层,囊胚腔,（三） 原肠期 出现了原肠腔：内胚层、外胚层、原口,外胚层,内胚层,原肠腔,原口,原肠胚形成方式：1、内陷 2、内移 3、分层 4、内转 5、外包,1)内陷(inv
4、agination) 由囊胚植物极细胞向内陷入，形成两层细胞，外面的一层称为外胚层(ectoderm)，向内陷入的一层为内胚层(endoderm)。内胚层围绕的空腔将形成未来的肠腔，称原肠腔（gastrocoele)。原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔。,2) 内移(imgratlon) 由囊胚的一部分细胞移入内部而形成内胚层。初始移入的细胞位于囊胚腔中，排列不规则，接着逐渐调整排列成规则的内胚层。内移法形成的原肠胚没有原口，以后在胚体的一端开孔，形成原口。,3)分层(delamination) 囊胚细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，从而形成内外两胚层。4)内转(involution) 通过盘裂
5、形成的囊胚，分裂的细胞由一面边缘向内转，再伸展成为内胚层。,5) 外包 (epiboly) 动物极的细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂较慢，结果动物极细胞逐渐向下包围植物极，形成外胚层，被包围的植物极细胞形成内胚层。,原口动物：在胚胎发育过程中，原肠期形成的 原口（胚孔），将来形成动物的口， 以这种方式形成口的动物，称原口 动物。 包括：扁形动物， 线形动物， 环节动物 软体动物，节肢动物。 后口动物：在胚胎发育过程中， 原口形成动物 的肛门，在相反方向的一端由内、外 胚层相互紧贴，最后穿成一孔，形成 口的动物。 包括：棘皮动物以后的动物属于后口动物。,（四） 中胚层和体腔的形成 随着胚胎发
6、育的继续进行， 大多数动物在 内外胚层之间形成了中胚层，同时伴随着体腔 的形成。 中胚层的形成和体腔的出现有两种方式：,1、端细胞法 （裂体腔法） 胚胎发育过程中，原肠胚形成之后，在胚孔两侧内外胚层交接处各有一个细胞，经过多次分裂，形成索状结构伸入内外胚层之间，形成中胚层。（原口动物、高等的脊索动物）,2、体腔囊法 （肠体腔法） 胚胎发育过程中，原肠胚形成之后，在原肠的背部两侧内胚层向外突出成对的体腔囊，它与内胚层脱离后，在内外胚层之间逐渐扩展形成中胚层。,动物机体的一切组织和器官都是由胚胎的三个胚层分化而来的： 外胚层：皮肤上皮及各种衍生物、神经组织 和感觉器官、消化管的两端。中胚层：肌肉、
7、结缔组织（骨骼、血液）、 大部分排泄系统和生殖系统的上皮组织 内胚层：大部分消化管上皮、肝、胰和呼吸 器官、内分泌腺、排泄与生殖器官小 部分。,（五） 细胞的分化和组织的的形成,一 个体发育和系统发育（一）个体发育(Ontogeny) 是指多细胞动物从受精卵开始， 经过细胞分裂、组织分化、器官形成直至子代个体形成、成长、性成熟直至死亡的全过程。 在个体发育过程中，个体的生理功能、组织结构和器官形态都发生一系列变化。,第四节 生物发生律(Begenetic law),动物的个体发育过程可分为三个阶段： 胚前期：从亲代生殖细胞形成到成熟的阶段。 胚胎期：从受精卵形成开始到幼体形成破 卵而出或离开母
8、体之前的阶段。 胚后期：从幼体破卵而出或脱离母体以后 的阶段。,二 系统发育(Phylogeny) 即种族发展史，也可称为系统发生。 是动物界漫长的演化历史，是指动物由最低等的形式（原生动物）发展到多细胞结构的后生动物，并逐步完善，复杂化， 进而发展成为最高级形式的动物，直至人类的全部种族发展史。,系统发育也可指一个类群（如某个科属种）的发生和发展历史。例如 马的系统发生:经历了六千万年的演变,由始祖马中新马上新马真马现代马,三 生物发生率 生物发生律由德国科学家赫克尔(E.Haeckel)于1866年提出。 个体发育史是系统发育史简单而迅速的重演。,系统发育个体发育,单细胞动物 受精卵,群体
9、原生动物 囊 胚,二胚层动物 原肠胚,三胚层动物中胚层建成后的胚胎,要点:生物的个体发育过程中，按顺序重演其祖先的主要 发育阶段，是生物进化的重要依椐。,第五节 多细胞动物起源的学说（一）群体学说 大多数学者认为，多细胞动物起源于群体鞭毛虫类似的祖先。对此也有两种假说：1、原肠虫学说 赫克尔提出和团藻相似的群体单细胞动物一端内陷形成了多细胞动物祖先。这样的祖先和原肠很象，因此称为原肠虫。2、吞噬虫学说 梅契尼可夫提出，具有单层细胞的单细胞群体内，一部分细胞摄取食物后进入群体之内，形成了两胚层的实心的原始多细胞动物。把此祖先称为吞噬虫。 因现存的较低等的动物，多由细胞移入而形成两胚层。内陷法到后来才有。因此，吞噬虫学说可能更接近于事实。（二）合胞体学说 认为多细胞动物起源于多核纤毛虫的原始类群，后生动物的祖先是具合胞体结构的多核细胞。,
