1、教育汇-专业教育培训网站 ,上万家培训机构,海量培训课程 教育汇-专业教育培训网站 ,上万家培训机构,海量培训课程 备课资料1.光合作用的模拟研究光合作用机理的目的之一，就是人工模拟光合作用，利用地球上丰富的二氧化碳、水和太阳光，加上一些必要的化合物，人工合成有机物，最终合成粮食。这是农业生产利用光合作用的远景，将会比依赖植物进行光合作用生产粮食向前迈进一大步。人们已经开始对这方面进行一些探索性的实验，并取得了一些初步成果。在光反应方面是以得到 NADPH 和 ATP 为目的，有人把叶绿素铺在水相和辛烷油相的界面上，在水相中含有 NADP 等，在油相中加入二硝基苯酚作为质子受体，照光后可使 N
2、ADP 等还原为 NADPH 等，并放出氧气。此外，根据光合作用催化电子理论，可以利用某些无机半导体（如 ZnO、CdS ）代替叶绿体，在光下把 ADP 和 Pi 合成 ATP。在暗反应方面，尽管它的机理比较清楚，但反应过程复杂，目前在国内外还没有它的全过程人工模拟工作成功的例子，只有某些复制工作。例如在不断供应 NADP 和 ADP 的情况下，利用各种有关的酶，在特定条件下，使离体叶绿体同化二氧化碳，生成糖类。2.光合作用研究历程中的七次诺贝尔奖获得情况（1）Wilstatter 从绿色植物的叶片中将叶绿素分离纯化出来，对它的结构进行研究，使人们对绿色植物吸收光能并引起光化学反应进行光合作用
3、的主要色素有所了解。Wilstatter 在 1915 年因此获得诺贝尔奖。（2）20 世纪 20 年代初，Fischer 因研究叶绿素化学和阐明叶绿素结构而获得诺贝尔奖。（3）Woodward 于 1965 年因人工合成叶绿素等工作获得诺贝尔奖。（4）20 世纪 80 年代末，Deisenhofer 等测定了紫色非硫细菌 Rs.viridis 光合作用中心的三维结构，并因此于 1988 年获得诺贝尔奖。（5）1992 年，Marcus 因研究包括光合作用电子传递在内的生命体系的电子传递理论而获得诺贝尔奖。（6）1961 年，Mitchell 等提出了化学渗透假说。化学渗透假说不仅使人们了解光
4、合作用中的能量转换机理，并且导致将质子动力势与离子运转、类囊体结构动态变化和能量转换反应调控过程联系起来研究。Mitchell 于 1978 年获诺贝尔奖。（7）20 世纪 90 年代末，催化光合作用的光合磷酸化和呼吸作用的氧化磷酸化的腺三磷（ATP ）合成酶的动态结构与反应机理的研究获得重大进展。鉴于 Boyer 和 Walker 在ATP 合成酶催化 ADP 形成 ATP 研究工作方面的贡献，他们获得了诺贝尔奖。3.光合作用产生的 O2 来自于 H2O 的证据（1）van Niel 的研究：20 世纪 30 年代，van Niel 比较了不同生物的光合作用过程，发现它们有共同之处，例如：绿
5、色植物：CO 22H 2O （CH 2O）O 2H 2O紫硫细菌：CO 22H 2S （CH 2O）2S H 2O氢细菌：CO 22H 2 （CH 2O）H 2O因此他提出光合作用的通式为：CO22H 2A （CH 2O） 2AH 2OH2A 可以是 H2O，也可以是 H2S 和 H2。可见，van Niel 的研究已经科学地预见到，绿色植物光合作用中产生的 O2，来自于 H2O。（2）希尔反应：1937 年，希尔（R.Hill）从细胞中分离出叶绿体，他发现，在电子受体，如氰化物或染料亚甲蓝（氧化时蓝色，还原时绿色）存在的条件下，给分离的叶绿体照光，叶绿体在没有 CO2（和 NADP ）存在的
6、条件下就能放出 O2，同时使电子受体还原。这一实验有力地证明，光合作用产生的 O2 不是来自 CO2，而只是来自 H2O。更有意义的是，教育汇-专业教育培训网站 ,上万家培训机构,海量培训课程 教育汇-专业教育培训网站 ,上万家培训机构,海量培训课程 这一发现将光合作用区分为两个阶段：第一阶段为光诱导的电子传递以及水的光解和 O2 的释放，这一过程又称为希尔反应；这一阶段之后才是 CO2 的还原和有机物的形成。第二阶段是不需要光的。（3）鲁宾和卡门实验：1939 年，鲁宾和卡门用同位素 18O 分别标记 H2O，即 H218O，结果植物光合作用释放的氧全部是 18O2；如果用同位素 18O 分
7、别标记 CO2，即 C18O2，而供给植物的水是正常的 H2O，则植物释放的氧全部是 O2。这一权威性实验肯定了 van Niel 和希尔的科学预见，即光合作用产生的 O2 不是来自 CO2，而是来自 H2O 的。因此光合作用通式应该更合理地写为：6CO212H 2 *O C6H12O6H 2O6 *O24.叶绿体中能量的转换（1）光能转换成电能在叶绿体中类囊体薄膜上的色素只有少数叶绿素 a 分子能够将光能转换成电能，其余的色素都只有吸收和传递光能的作用。当光能传递给这些少数的叶绿素 a 时，使叶绿素 a被激发而失去电子（e） 。脱离叶绿素 a 的电子，经过一系列传递，最后传递给带正电荷的辅酶
8、（NADP ） 。同时失去电子的叶绿素 a 变为一种强氧化剂，夺取水分子中的电子，使水分子氧化生成氧分子和氢离子（H ） ，叶绿素 a 由于获得了电子而恢复成稳态，继续转换电能。（2）电能转换成活跃的化学能NADP 得到两个电子和一个氢离子，就形成了还原型辅酶（NADPH） ，这样一部分电能便转化成化学能储存在 NADPH 中，供暗反应所需；另外一部分转化成的电能，促使ADP 磷酸化为 ATP，将活跃的化学能储存在 ATP 中，供暗反应所需。（3）活跃的化学能转换成稳定的化学能在暗反应阶段，二氧化碳在叶绿体基质中与 C5 结合，经过一系列变化形成 C3，C 3 在光反应提供 NADPH。5.二
9、氧化碳的同化二氧化碳同化是光反应产物 NADPH 和 ATP 分别作为还原剂和能源将 CO2 转化成糖，把活跃的化学能转变为储藏在有机物中的稳定的化学能的过程。此过程是在叶绿体基质中进行的，有光无光均发生，故二氧化碳同化的过程也称光合作用的暗反应。根据不同植物固定 CO2 的固定方式不同，分为 C3 植物（进行 C3 途径）和 C4 植物（进行 C4 途径） 。 （见图 545）教育汇-专业教育培训网站 ,上万家培训机构,海量培训课程 教育汇-专业教育培训网站 ,上万家培训机构,海量培训课程 C4 植物（玉米）与 C3 植物（水稻）叶片解剖结构的差异1.维管束鞘 2.叶绿体图 545（1）C
10、3 植物和 C4 植物绿色植物的叶片中有由导管和筛管等构成的维管束，围绕着维管束的一圈薄壁细胞叫做维管束鞘细胞，C 3 植物叶片中的维管束鞘细胞不含叶绿体，维管束鞘以外的叶肉细胞排列疏松，但都含有叶绿体。如水稻、小麦、棉花、大豆等都是 C3 植物。C4 植物的叶片中，围绕着维管束的是呈“花环型”的两圈细胞：里面的一圈是维管束鞘细胞，外面的一圈是一部分叶肉细胞。C 4 植物中构成维管束鞘的细胞比较大，里面含有没有基粒或基粒发育不良的叶绿体，这种叶绿体不仅数量比较多，而且个体比较大，叶肉细胞则含有正常的叶绿体。如甘蔗、玉米、高粱等都是 C4 植物。（2）C 3 途径和 C4 途径二者主要是 CO2
11、 固定的途径不同。C 3 植物光合作用暗反应中固定 CO2 的受体是1，5二磷酸核酮糖（RuBP ） ，固定后形成 2 分子 3磷酸甘油酸（PGA） 。即碳素同化的最初产物是 3磷酸甘油酸（三碳化合物） ，这种反应途径称 C3 途径。C4 植物在有关酶的催化作用下形成 2 分子 CO2，一个 CO2 被一个叫做磷酸烯醇式丙酮酸的三碳化合物（PEP）所固定，形成一个 C4。C 4 进入维管束鞘细胞的叶绿体中，释放出一个 CO2，并且形成一个含有三个碳原子的有机酸丙酮酸。释放出来的 CO2 再被五碳化合物 1，5二磷酸核酮糖（RuBP ）固定，然后很快形成两个 C3，由此可见，C 4 植物的C4
12、途径发生在叶肉细胞的叶绿体内，C 3 途径发生在维管束鞘细胞的叶绿体内。虽然 C3 植物与 C4 植物固定 CO2 的途径不同，但 CO2 被还原成糖的过程却是相同的，都是通过卡尔文循环进行。故卡尔文循环是光合作用暗反应最基本的过程。图 546 C4 植物光合作用特点示意图（3）卡尔文循环卡尔文循环大致分为三个阶段：羧化阶段、还原阶段和再生阶段。羧化阶段研究证明固定 CO2 的受体是 1，5二磷酸核酮糖（RuBP） 。1 分子 RuBP 接受 1 分子CO2 后，形成 2 分子三碳化合物，即 3磷酸甘油酸（PGA） 。由于 CO2 固定后的第一个产物是一种三碳化合物，故卡尔文循环又称 C3 途
13、径。催化这一反应的酶是 RuBP 羧化酶（RuBPC） 。反应式如下：教育汇-专业教育培训网站 ,上万家培训机构,海量培训课程 教育汇-专业教育培训网站 ,上万家培训机构,海量培训课程 还原阶段在 3磷酸甘油酸酶的催化下，PGA 被光反应产物 ATP 磷酸化，形成 1，3二磷酸甘油酸（DPGA） ，然后在甘油磷酸脱氢酶作用下，DPGA 被 NADPH 还原成 3磷酸甘油醛（PGA1d ） 。反应式如下：3磷酸甘油醛（PGA1d）的形成完成了将无机的 CO2 还原成糖，即实现了把活跃的化学能转变成稳定的化学能。从实质上讲光合作用完成。再生阶段3磷酸甘油醛在丙糖磷酸异构酶的作用下，转变为二羟丙酮磷
14、酸（DHAP） ，DHAP可被运出叶绿体，进入细胞质中合成蔗糖，蔗糖则是光合产物通过韧皮部的筛管运到非光合组织中的主要形式。DHAP 也可在叶绿体中转变成 6磷酸葡萄糖进而形成淀粉，把光合产物暂时储藏在叶绿体中。DHAP 另一个更重要的去向是在一系列酶的作用下转变成为5磷酸戊糖，最后在 ATP 和 5磷酸核酮糖激酶催化下再生成 RuBP，RuBP 又可以继续参加反应，重新固定 CO2 分子。在 C4 植物叶肉细胞的叶绿体中，在有关酶的催化作用下，一些 C3 接受 NADPH 和ATP 释放出的能量并且被 NADPH 还原，然后经过一系列复杂的变化，形成糖类等有机物；另一些 C3 则经过复杂的变
15、化，又形成 C5，从而使暗反应阶段的化学反应不断地进行下去。丙酮酸则再次进入到叶肉细胞的叶绿体内，在有关酶的催化作用下，通过 ATP 提供的能量，转化成 PEP，PEP 则可以继续固定 CO2。C4 植物固定 CO2 的 PEP 羧化酶与 CO2 的亲和力比 C3 途径中 C5 羧化酶与 CO2 的亲和力高 60 倍。因此 C4 植物可以把大气中含量很低 CO2 以 C4 的形式固定下来，并运输到维管束鞘细胞的叶绿体中供 C3 途径利用。因此，在热带的高温地区及在夏季炎热的中午，叶片气孔关闭，C 4 植物能够利用叶片内细胞间隙中含量很低的 CO2 进行光合作用。而 C3 植物不能。所以 C4
16、植物比 C3 植物具有较强的光合作用，比 C3 植物更适于生活在温度较高的热带地区，C 4 植物比 C3 植物在进化上更高等。6.光合作用过程中有没有水生成光合作用的总反应式一般可以写成：CO 2H 2O （CH 2O）O 2从这个总反应式看出，光合作用只有水的分解，没有水的生成。但是，根据用氧的同位素 18O 所做的实验，光合作用中所释放出来的 O2 完全来自 H2O。所以，光合作用的总反教育汇-专业教育培训网站 ,上万家培训机构,海量培训课程 教育汇-专业教育培训网站 ,上万家培训机构,海量培训课程 应式又应该写成：CO22H 2*O （CH 2O） *O2H 2O 这说明在光合作用过程中
17、，一方面有水的分解，产生出分子态氧，另一方面又有水的生成，即 H2O 中的 H 与 CO2 中的 O 形成了新的水分子。我们知道，光反应阶段可以概括成 H2O 在光下分解、产生 O2 和形成 NADPH 与ATP，后者的反应式是：2H2O2ADP 2Pi2NADP O22ATP2NADPH2H 这一反应过程称作非环式磷酸化作用，它把 H2O 氧化成 O2，同时产生出 ATP 和NADPH。由于每还原 1 分子 CO2 需要 3 分子 ATP，所以可能还有一种环式光合磷酸化作用参加 反应：ADP Pi ATP CO2 的还原是通过暗反应阶段中的卡尔文循环进行的。其总反应式：CO23ATP2NADPH2H （CH 2O）3ADP3Pi2NADP H 2O 显然，这个反应式产生 H2O。但是，将式相加，则得到：CO 2H 2O （CH 2O） O2可见，在光合作用的局部反应中有水生成，但是从全部的光合作用反应来看，则只有水的分解。换句话说，就光合作用的净反应而言，只有水的氧化，而没有水的生成。
