1、第十章 群体改良和轮回选择Chapter 10. Population improvement and recurrent selection,本章内容：,第一节 群体改良的意义； 第二节 群体改良的原理； 第三节 基础群体的建立 第四节 群体改良的轮回选择法； 第五节 雄性不育性在轮回选择中 的应用。,第一节 群体改良的意义,群体改良(Population Improvement）对变异群体进行周期性选择和重组来逐渐提高群体中有利基因和基因型的频率,以改进群体综合表现的育种方法。,一、群体改良的概念,与选育品种或自交系相比,群体改良是实现中长期育种目标的育种手段。,创造新的种质资源； 选育优
2、良的综合品种； 改良外来种质的适应性。,二、群体改良的意义,玉米坚秆综合种（BSSS）,自交系B73、B79、B84等,轮回选择作物雄性不育性的利用不同变异类型群体的形成,三、群体改良的途径,第二节 群体改良的原理,一、群体,群体（population）：指在一定的时间和空间范围内，具有特定的共同特征和特性的个体集群。可以是一个种、亚种、变种、品种或品系等。群体/种群/孟德尔群体(遗传学、进化论)：有相互交配关系、能自由进行基因交流的同种生物个体的总和。,二、基因型频率和基因频率,基因型(genotype)是指由于不同个体内基因的不同的排列和组合构成的个体。基因型频率(genotype fre
3、quency)是指一个群体内某种特定基因型所占的比例。,例如，只考虑一个位点，有A、a两种基因，随机组合共构成三种基因型：AA、Aa、aa，比例或个体数之比分别为：AA：Aa：aa=D0：H0：R0=1：2：1。这里的D0+H0+R0=N。若群体内的总个体数为N，则三种基因型的频率为： AA=D0 /N =1/4=0.25 Aa =H0 /N =2/4=0.50 aa =R0 /N =1/4=0.25,在一个个体数为N的二倍体生物群体中，等位基因(A, a)的三种基因型的频率如下表所示：,基因频率(gene frequency),基因频率是指群体内同一个位点上的等位基因所占的比例，也称为等位基
4、因频率(allele frequency)。例如，群体内某位点有A，a 一对等位基因，频率分别为p，q，且p+q=1，在随机交配情况下产生3种基因型：AA，Aa，aa，频率为： D+H+R=p 2+2pq+q2 =1 即： A（p） a（q） A（p） AA（p2 ） Aa（pq） a（q） Aa（pq） aa（q2 ）,基因频率和基因型频率的关系： p=D+1/2H q=R+1/2H,Allele Frequency Calculation,Example:,Resistant Moderate Susceptible,10 60 30,Genotypic freq,0.10.6 0.3,#
5、,f(A) = p =,(2x10)+60,100x2,= 0.4,f(a) = q =,(2x30)+60,100x2,= 0.6,p + q = 1,AAAa aa,Genotype,基因型频率与基因频率的意义：,描述群体遗传结构(性质)的重要参数从群体水平看：生物群体进化就表现为基因频率的变化，也就是群体配子类型和比例变化，所以基因频率是群体性质的决定因素。对任何一个群体样本，可检测各种基因型个体数、各种等位基因数(不同配子数)，从而估计群体基因型频率与基因频率。,三、遗传平衡定律,哈迪-温伯格定律 (HardyWeinberg law) (1908)在一个完全随机交配的大群体内，如果没
6、有其它因素干扰时，群体的基因频率与基因型频率在生物世代之间将保持不变。,遗传平衡定律的意义,群体遗传研究群体基因频率和基因型频率变化规律，揭示生物进化历程；遗传平衡定律是群体遗传的基础根据遗传平衡定律，平衡群体的基因频率和基因型频率是保持不变的，也就是说平衡群体的遗传结构是稳定不变的；群体的遗传平衡是有条件的，研究影响遗传平衡的因素及规律也就是研究群体结构改变(进化)的规律。,影响群体遗传平衡的因素：,突变 选择* 迁移 漂变 遗传重组*,群体改良的原理：利用群体进化的法则，通过异源种质的合成，自由交配、鉴定选择等一系列育种手段和方法，促进基因重组，不断打破优良基因与不良基因的连锁，从而提高群
7、体优良基因的频率。,第三节 基础群体的建立,一、基础群体的选择,（一）开放授粉品种（open-pollination variety）（二）复合品种（composite variety） （三）综合品种（synthesis variety）,二、基础群体的合成,（一）基础材料的选择1、自身性状优良，且存在较大的遗传变异；2、基础材料的类型多样，来源广泛；3、基础材料间亲缘关系适当的远。,（二）合成种质群体的方式,“一父多母”或 “一母多父”授粉法； 自由授粉法； 轮交法,（三）充分重组，提高优良基因重组体的频率,（四）自花授粉作物的异交化问题,第四节 群体改良的轮回选择方法,包括三个阶段：产生
8、杂交后代，形成一个原始杂交群体；从某一群体中选择理想的个体；当选个体间互交，促进基因和性状的重组，形成新的群体；,一、轮回选择的基本模式,轮回选择：凡是能够提高作物群体中的有利基因频率的任何周期性选择方法，即任何循环式的选择、杂交、再选择、再杂交，将所需要的基因集中起来的育种方案。,通过循环多次交替进行选择和杂交改进作物群体遗传结构，以提高群体中有利基因频率的育种方法。改良的群体可直接用于生产，也可从中选出具有更多有利基因的品种、自交系或综合种。,三环节循环上升式选择示意图,C0原始群体或基础群体；C1第一个选择周期完成后所形成的群体，周期1群体；C2第一个选择周期所形成的群体。,提高群体内数
9、量性状有利基因频率；打破不利的基因连锁，增加有利基因重组的机会；使群体不断得到改良并保持较高的遗传变异水平，增强适应性；作为育种工作的战略思想，把短期的和中期、长期的育种目标结合起来。,二、轮回选择的作用,（一）群体内改良的轮回选择（二）群体间的轮回选择,三、轮回选择的方法,（一）群体内改良的轮回选择,1、混合选择法（mixed bulk selection） 表型轮回选择 改进的表型轮回选择2、改良穗行选择法（modified ear-row selection）3、自交后代轮回选择法（S1 or S2 selection）4、半同胞轮回选择（Half-sib Recurrent Selec
10、tion）5、全同胞轮回选择（Full-sib family recurrent selection）,表型轮回选择（Phenotypic Recurrent Selection）在异花授粉作物中，根据单株表现型进行周期性的选择。,当选果穗混合播种，互交，形成新的群体,基础群体中选株自交，分收自交果穗，测定籽粒油分,1、混合选择法（mixed bulk selection）,第一季,第二季,混合选择法特点：,根据表型选择，不进行后裔鉴定不宜排除环境的影响，不宜淘汰不良基因，容易误选；时间短、费用低、简单易行；适用于异花授粉作物；适用于简单遗传性状或主要受加性基因控制的性状。,种植方式和工作同第
11、二年,中选单穗按家系种植（母本），250个优穗等量种子混合做父本，4：1种植，母本去雄，自由授粉,根据表现型选250个优株，单穗脱粒,第一年,第二年,第三年,2、改良穗行选择法（modified ear-row selection）,Lonnquist (1964),各入选家系异地鉴定，中选20的最优穗行,改良穗行选择法特点：,较好地控制了基因型与环境的互作，减少了环境及不良基因的影响；把鉴定、选择、重组和控制授粉有机结合起来，需时短、见效快。,是一种根据S1或S2自身的表现为依据的群体改良方法。,3、自交后代轮回选择法,选株自交(200株以上)，收获中选的S1种子,S1种子(一半)按穗行种植
12、，设置重复，观察鉴定，中选10左右的优良家系。,基础群体C0,S1 progeny recurrent selection,第一年,第二年,第三年,选株自交，收获S1种子,鉴定S1代，中选优良S1代自交，收获S2种子,鉴定S2代，收获优良S2代,基础群体C0,S2 progeny recurrent selection,第一年,第二年,第三年,第四年,自交后代轮回选择法特点：,根据表型进行选择；S2选择较S1选择更有利于隐性有利基因的选择改良；可以在S0、S1、S2进行多次选择、多个性状的选择和进行多次基因重组，选择效果好；完成一轮改良所需时间较长，费用较高。,半同胞轮回选择的常用方法是中选的
13、植株和一个共同的测验种进行测交（测交后代组成半同胞家系），鉴定每一株半同胞后代的性状表现， 表现好的中选个体互交形成一个新的群体。,4、半同胞轮回选择（Half-sib Recurrent Selection，SRS或HS）,半同胞轮回选择法模式图,配合力测定,半同胞家系,基础群体C0,选株自交，及与共同测验种测交,鉴定半同胞后代的配合力,当选个体互交,新的基础群体C1,第一年,第二年,第三年,第四年,半同胞轮回选择工作流程图,半同胞轮回选择特点：,表型选择和配合力鉴定同时进行；较好地实现了群体遗传改良与自交系、杂交种选育的紧密结合。,成对植株杂交对群体的双亲进行改良的轮回选择方法。,5、全同
14、胞轮回选择（Full-sib family recurrent selection，FRS，FS）,全同胞轮回选择模式图,选200株以上的优良单株，成对进行杂交,基础群体C0,当选植株互相杂交构成约150-200个全同胞家系，收获全同胞组合,鉴定全同胞家系（种植一半）,选择20-30个全同胞家系互相交配形成C1群体,第一年,第二年,第三年,全同胞轮回选择工作流程图,全同胞轮回选择的特点：,表型选择和配合力鉴定同时进行；在一个轮次的改良中，优良基因进行了二次重组；选择效果好。,（二）群体间改良的轮回选择法,主要目的: 通过两个群体的改良，使它们的优缺点能够互相补充，从而提高两个群体的杂种优势。,
15、半同胞相互轮回选择（Half-Sib reciprocal recurrent selection，HSRRS或 HRRS）全同胞相互轮回选择（Full-Sib reciprocal recurrent selection， FSRRS或 FRRS ）,1、半同胞相互轮回选择,由Comstock等1949年提出；要求：A、B两个群体互为测验种；在两群体的外部形态特征改良的同时可以对两个群体的一般配合力进行改良；可以将玉米群体改良与自交系、单交种的选育紧密结合，提高玉米育种效率。,半同胞相互轮回选择模式图,半同胞交互轮回选择的主要工作：,第一年，从A、B两个基础群体中选100株自交，同时互为测验
16、种进行测交；第二年，测交种比较试验，各选出10的最优组合；第三年，当选测交组合的父本自交种子等量混匀，隔离区内自由授粉，互交。,2、全同胞相互轮回选择,由Hallauer等人于1967年提出；要求：需改良的基础群体必须是双穗型的群体；可以在任何阶段把改良群体内的优系组成AB杂交种。,全同胞交互轮回选择模式图,双穗，一穗自交，一穗与另一群体杂交,轮回选择的改良效果,表. 传统育种方法和轮回选择法改良效率的比较,（Russell，1973）,第五节 雄性不育性在轮回选择中的应用,一、利用隐性雄性不育基因改良群体,Suneson（1940）发现大麦雄性不育基因；Ramage（1977）利用隐性雄性不
17、育性进行大麦的轮回选择；美国亚利桑那州立大学利用隐性雄性不育性建立了大麦矮秆复合群体CCXXXII。,基本方法：,将所需的性状和雄性不育性（msms）引入分离群体回交转育；选择具有该性状或性状组合的雄性不育和可育的优良植株；以雄性不育株（msms）为母本，与可育株（MsMs）自由交配免除人工去雄的麻烦将母本株上收获的杂交种子混合种植并收获杂种一代（Msms），然后种植杂种第二代，进而开展下一轮的选择和互交。,参考课本P84页,1972年我国山西太谷发现小麦显性雄性不育单基因（Tal）；Sorrels（1982）提出了利用小麦显性雄性不育进行轮回选择的设想。,二、利用显性雄性不育基因改良群体,受
18、一对基因控制的显性雄性核不育性有两个主要优点：可育株的育性是纯合的，可直接用于常规育种中；不育株的下一代中可育和不育性的分离比稳定地保持1：1的比例，便于代代杂交制种。,参考课本P83页,山东农业大学应用Tal基因进行回交轮选法，改良鲁麦5号晚熟缺点，育成特早熟品系“轮早1号” 和“轮早3号”；南京农业大学利用Tal基因拓建小麦抗赤霉病基因库。,本章思考题：,群体改良的概念和作用；群体改良的主要环节；怎样合成群体改良的基础群体？群体内轮回选择法有哪些？各有何特点？群体内与群体间改良的异同点，各适用于哪些情况？雄性核不育基因在自花授粉作物和常异花授粉作物群体改良中的作用。,Thanks for your listening,
