1、本科毕业设计（20_届）饥饿和再投喂对黑魢消化道组织学的影响所在学院专业班级水产养殖学学生姓名学号指导教师职称完成日期年月目录1引言12材料与方法121材料222实验条件223实验设计224实验方法225数据处理及统计23结果231不同饥饿时间下黑鱾幼鱼的体重变化232饥饿及再投喂后消化器官形态和组织学结构的变化3321胃3322肠3323肝44讨论541饥饿后消化器官组织结构542再投喂的组织修复过程及意义543黒鱾消化器官组织学变化与补偿生长5致谢错误未定义书签。参考文献103摘要用石蜡切片方法观察和分析了饥饿和再投喂对黒鱾（GIRELLALEONINE）幼鱼2160G10G的消化器官形态
2、结构和组织学的影响。形态结构结果显示饥饿与再投喂前后食道变化不明显,而饥饿10、15D的实验鱼胃壁变薄,幽门盲囊变小,肠管收缩,呈透明状,肝胰腺萎缩；从组织结构看,食道无明显变化。饥饿时间不同,各组织受损害和恢复程度也不同。饥饿5D的实验鱼与对照组基本无异而饥饿10D、15D后消化器官组织变化较明显皱襞和上皮细胞高度均减少,分泌颗粒减少。胃腺细胞收缩,结构不完整幽门盲囊长度和直径变小肠直径变小,微绒毛退化肝组织致密,肝细胞内脂滴减少,体积缩小胰腺泡缩小,排列不规则。再投喂后，各主要结构均有所恢复,有些恢复到饥饿前水平,但大部分未能达到。研究表明饥饿5D的实验组体重在恢复投喂后可以恢复甚至超过对
3、照组的体重，而饥饿10D和15D的不能恢复到对照组水平。肝组织细胞在饥饿后的变化在10D和15D变化非常明显具体为细胞轮廓变得不清晰，细胞间隙变大，细胞核变小变明显肠在饥饿前后的主要变化是肠壁的厚度和肠细胞的高度，胃的主要变化在胃壁细胞的高度和胃内褶。关键词黒鱾；饥饿和再投喂；消化道组织ABSTRACTTHEYOUNGGIRELLALEONINEWEREEMPLOYED,BODYWEIGHT216010G,TOCONDUCTA20DAYPERIODEXPERIMENTTHEFISHESWERESTARVEDFOR0CONTROL,5DA5,10DA10AND15DA15,RESPECTIVEL
4、Y,ANDTHENREEFEDFOR30D,25D,20DAND15DTHEMORPHOLOGYRESEARCHSHOWSTHATTHEREARENOOBVIOUSDIFFERENCESINALIMENTARYCANALBEFOREANDAFTERSTARVATIONFORTHEFISHSTARVEDFOR10DAND15DA10,A15,THESTOMACHWALLDECREASESINHEIGHTTHEPYLORICCAECUMARESHORTERANDTHINNERTHEGUTISSHRUNKENANDHYALINE,ANDTHEHEPATOPANCREASISATROPHIEDANDT
5、URMERICCOLORTHEHISTOLOGYRESULTSSHOWTHATTHEEFFECTSONLOGICALEXCEPTALIMENTARYCANALAREDIFFERENTWITHSTARVATIONTIMEA5AREASWELLASTHECONTROL,BUTA10ANDA15AREOBVIOUSLYDIFFERENTTHATTHEHEIGHTSOFTHEEPITHELIALCELLS,THERUGAE,THELIPIDINHEPATOPANCREASANDSECRETARYGRANULESALLDECREASETHEGASTRICGLANDCELLSARESHRUNKEDTHEL
6、ENGTHANDDIAMETERINPYLORICCAEUMARESHORTERANDTHINNERTHEDIAMETERININTESTINEISTHINNERANDTHEMICROVILLIDETERIORATETHEHEPATICCELLSARESHRINKAGETHEACINUSOFPANCREASAREALSOSHRINKAGE,ANDTHESTRUCTUREOFGLANDLOOKSNORMALAFTERTHEREFEEDING,LOTSOFTISSUESRECOVERINSOMEDEGREE,BUTTHEMOSTCANNOTREACHTHENORMALLEVELRESEARCHSH
7、OWSTHATHUNGER5DAYSOFTHEWEIGHTISINRECOVERYAFTERFEEDCANRECOVEREVENTHANTHECONTROLGROUPWEIGHT,ANDHUNGER10DAYSOF15DAYSCANNOTRESUMETOTHECONTROLGROUPLEVELLIVERTISSUECELLSINTHECHANGEINHUNGER10DAYSAFTER15DAYSCHANGEVERYOBVIOUSSPECIFICFORCELLCONTOURBECOMEUNCLEARANDINTERCELLULARGREATEN,SMALLERTOBECOMECLEARINTHE
8、NUCLEUSJIBOWELHUNGEROBSERVATIONBLACKWHENCHANGEDBEFOREANDAFTERTHETHICKNESSANDBOWELMAINLYDEPENDSONTHEHEIGHTOFINTESTINALCELLSTHEMAINCHANGEINTHESTOMACHANDTHESTOMACHWALLCELLSALTITUDECHANGEWITHINTHEPLAITOFCHANGEKEYWORDSGIRELLALEONINESTARVATIONANDREFEEDINGDIGESTIVESYSTEM11引言鱼类消化道对食物的消化和吸收是直接关系鱼类生长、发育乃至繁殖的重
9、要生命活动，消化道的组织学和形态学研究是认识和探讨鱼类摄食、消化及吸收生理机制的基础和途径之一。这方面的研究报道很多，对真鲷（PAGROSOMUSMAJOR）26、牙鮃（PARALICHTHYSLETHOSTIGMA）5等经济鱼类的报道犹多，黒鱾的相关报道比较少。马爱军、雷霁霖26对真鲷幼鱼消化道组织学研究提供了鱼类消化道组织学研究的依据。文献阐述了6个月大真鲷的组织学特点。鱼类的食道组织分为三层粘膜层、肌肉层和浆膜层。粘膜层向食道腔突起形成许多纵行褶皱，其上有许多指状突起食道绒毛，上皮为复层上皮构成，表层为一层扁平细胞，其下为一层大而高的杯状细胞和其它粘液分泌细胞。由多层细胞构成。在食道绒毛
10、的顶端及侧面常有突起的单层柱状上皮区域，细胞内染色较深。胃组织可分四层，由粘膜层、粘膜下层、肌肉层和浆膜层构成，粘膜层也形成许多褶皱，但比食道的平缓。上皮细胞表面较平滑无微褶，而且被纵横交错的小沟分隔成许多小区，在贲门部和盲囊部。各小区均有胃小凹分布，而在幽门部无胃小凹。从光镜切片观察，胃粘膜层上皮与食道的不同，为典型的单层柱状上皮，核位于细胞基部。胃腺为单盲囊状腺，与胃粘膜表面呈垂直方向作平行排列。小肠组织同样由粘膜层及其下层、肌肉层和浆膜层构成。粘膜层形成非常丰富的褶皱小肠绒毛，小肠绒毛常常有分支。上皮由单层柱状上皮细胞组成，排列紧密；其问也散布较多杯状细胞，上皮细胞游离面具明显的纹状缘，
11、即丰富的微绒毛。与胃上皮细胞不同的是，小肠上皮细胞质染色较深，表明它台有较多的酶类物质。上皮细胞呈多角形，表面布满微绒毛，细胞之间微绒毛少，细胞界限清楚，上皮表面可见较多的杯状细胞。利用补偿生长理论投喂鱼类是一种科学的投喂方式，它能够提高饵料转化率、生态转化效率，降低饵料系数；可以防止鱼体肥胖，降低体脂，提升商品鱼的品质，还可以控制“性早熟”的发生。鱼类消化道组织学的变化与补偿生长有着内在的联系。饥饿和再投喂对鱼类生长、生化组成、繁殖的影响，国内外已有许多学者做过研究，对消化器官组织学的影响在大西洋鲱CLUPEAHARENGUS28、鲽PLEURONECTESPLATESSA9、虹鳟SALMO
12、GAIRDNERI11、南方鲇SILURUSMERIDIONALIS5和美国红鱼（SCIAENOPSOCELLATUS）1等见过报道。黑鱾（GIRELLALEONINA）隶属于鲈形目、鱾科、鱾属，是一种岛礁性鱼类，适合人工养殖，在浙江南部以及福建、广东沿海利用其野生苗种已开展养殖。但其养殖技术缺乏科学指导，不利于黑鱾养殖规模的扩大。迄今，国外对黑鱾的研究主要集中于黑鱾的分类鉴定、种的命名、野生黑鱾的食性等方面，如NAOKIYAGISHITANAOKIETAL,2003报道了饲养黑鱾的进化趋势，SHIROITOISHIROETAL,2006研究了两种鱾鱼的物种形成过程；国内仅见姚善成1998对黑
13、鱾种群和地理变异的研究、陈舜2008对黑鱾网箱养殖的研究及孙敏2009对黑鱾血液生理和消化酶活力的研究。黒鱾的消化系统分为消化管和消化腺两部分。消化管主要包括食道、胃、幽门盲囊和肠,食道与胃分界明显，胃为卜型,胃壁较厚,有褶皱突向管腔；肠具有弹性。消化腺分为肝胰腺和胰腺。本课题只取了胃、肝、肠三种组织做研究对象，研究了黒鱾（GIRELLALEONINE）在不同饥饿时间和恢复再投喂5天后黒鱾的体重及肝、肠、胃消化器官组织结构的变化和恢复情况，旨在为黑鱾的补偿生长研究提供组织学依据。2材料与方法221材料实验用黑鱾幼鱼为野生鱼苗，取自平阳县南麂岛自然保护区，共100余尾。运回实验室后在500L饲养
14、槽内暂养2周。每天投饵2次，待摄食和生长正常后，于2009年9月开始实验。22实验条件实验在循环流水养鱼系统中进行，实验用水为经沉淀和砂滤后的自然海水，盐度2505，温度控制在2205，光照250LX350LX，PH不低于78。投喂的饲料为“神彩牌”浮性颗粒饲料，粒径65256M，平均粒重201012MG，蛋白质含量40。投食后1H收集残饵。取经驯化后的健康幼鱼72尾，平均体重为（2141096）G，随机放入12个体积为15L的长方形塑料水槽内，每槽6尾。在实验条件下适应15D后开始实验。投饵时间为每天的700和1700。23实验设计实验设一个对照组和3个饥饿处理组，每一处理组3个平行，每一平
15、行6尾鱼。对照组（A0）连续投喂20D；饥饿处理组（A5、A10、A15）分别为持续饥饿5D、10D、15D，恢复投喂后5D，分别记为A5F、A10F、A15F，总实验天数为20D。24实验方法实验开始时、饥饿结束以及恢复投喂5D后分别测量各组鱼体重，每组随机取35尾，活体解剖分别取肝脏、肠道、胃，并称量肝重和空壳重。用BOUINS液固定，常规石蜡切片，伊红美兰染色，常规石蜡切片，厚度为7UM，每组取4到5个片，OLYMPUSBX51显微镜观察、拍照，用目微尺测量胃上皮细胞高度，肠直径、肠上皮细胞高度。25数据处理及统计饥饿和再投喂过程中比肝重的计算公式为比肝重100肝脏重量/空壳体重。胃上皮
16、细胞高度、肠直径、肠上皮细胞高度等测量数据用SPSS统计处理，以P005作为差异显著水平。3结果31不同饥饿时间下黑鱾幼鱼的体重变化在实验开始时、饥饿结束以及恢复投喂5D后分别测量各组鱼体重，结果见表1、图1，由表1可见饥饿后A5、A10和A15体重不同程度的下降，其中恢复投喂后A5组恢复的最快而且生长速度超过对照组，A10和A15也有所恢复但没有恢复到对照组水平，由图1可知饥饿过程中A5、A10和A15体重的损耗速度依次降低而恢复投喂后体重的增长速度依次升高且都超过对照组，但并没有持续很久只有A5恢复到对照组水平。表1饥饿及恢复投喂后黑鱾幼鱼体重的变化TABLE1WEIGHTCHANGESB
17、EFOREANDAFTERTHEEXPERIMENT组别GROUP饥饿前体重（G）BODYWEIGHTBEFORESTARVATION饥饿后体重（G）BODYWEIGHTAFTERSTARVATION恢复投喂5D后体重（G）BODYWEIGHTAFTERRECOVERYFEEDINGA02137078A5213910420360992633105A10214311419861052302114A15214811319411022298116317192123252729051015202530实验时间（D）体重（G）A0A5A10A15图1黑鱾幼鱼在饥饿及恢复生长后体重的变化FIG1THECH
18、ANGEOFWETBODYWEIGHTOFGIRELLALEONINADURINGSTARVATIONANDAFTERRECOVERYGROWTH32饥饿及再投喂后消化器官形态和组织学结构的变化321胃对照组及饥饿处理后3组的胃组织结构变化见图版。上皮细胞高度见表2。从胃组织结构上看，A0组胃上皮为单层柱状细胞，胃腺细胞中含有深紫色（美兰的染色效果）的分泌颗粒图版1。饥饿后胃形态结构均有不同程度的变化，主要表现在胃体积变小，胃壁变薄，胃内褶高度变低。5D饥饿后，A5组上皮细胞高度下降，下降到4638UM，没有对照组水平（表2）；A10组上皮细胞界限不清，纹状缘不规则，胃腺细胞收缩，分泌颗粒减少
19、（图版3、表2）。A15组上皮细胞结构不完整，胃腺杂乱，腺腔成缝状，分泌颗粒更少图版4、表2。投喂后，A15F组上皮细胞高度增加，由2700UM增加到3956UM，但与对照组相差甚远，界限清晰，胃腺内分泌颗粒增多（表2），但腺腔仍较小（图版7）；A10F组上皮高度增加，腺泡结构基本完整图版6、表2。A5F组基本同对照组水平图版5。表2饥饿和再投喂后胃结构的变化TABLE2CHANGESOFSTOMACHAFTERSTARVATIONANDREFEEDING分组GROUP分泌颗粒数量AMOUNTOFSECRETARYGRANULE上皮细胞高度/MHEIGHTOFEPITHELIAA0多4915A
20、5多4638A10较多3826A15少2700A5F多4921A10F较多4242A15F较多3956322肠4对照组及饥饿后肠的变化及再投喂后肠的恢复情况见图版，肠直径、肠上皮高度见表3。A0组肠上皮为单层柱状细胞，游离端具排列整齐的纹状缘，细胞间夹有数量较多的杯状细胞图版1。饥饿后，表现为肠直径变小，皱襞高度下降（表3），纹状缘结构不完整，A5和A10（图版2和图版3）A15组纹状缘消失，个别地方上皮脱落图版4。再投喂后，A15组肠直径、皱襞高度、上皮细胞高度均有所增加（表2），但上皮细胞排列不整齐，纹状缘不明显。A5组肠直径大于对照组，纹状缘发达，皱襞和柱状细胞的高度接近和大于对照组图版
21、6。A10组肠变化介于A5和A15之间，恢复水平接近对照组。表3饥饿和再投喂后肠结构的变化TABLE3CHANGESOFINTESTINEAFTERSTARVATIONANDREFEEDING分组GROUP肠直径/CMDIAMETEROFINTESTINE上皮细胞高度/MHEIGHTOFEPITHELIAA00484989A50424872A100384156A150333825A5F0505021A10F0544563A15F0394282323肝饥饿后肝组织的变化及再投喂后肝的恢复情况见图版，肝比重和分泌颗粒数量变化见表4。A0组肝胰腺由肝组织和胰腺泡组成，肝细胞内充满体积较大的脂质空泡，
22、细胞核被挤到一侧，细胞索之间有窦状隙图版1。胰腺泡不均匀分布在肝组织中，细胞含有嗜酸性的酶原颗粒。饥饿时，A5、A10（图版2和图版3）和A15组程度不同地表现为肝组织致密，肝细胞体积缩小，脂质空泡数量减少，窦状隙明显，其内血细胞增多，胰腺泡缩小，排列不规则，细胞内的分泌颗粒减少，A15尤其明显图版4。投喂后，A15组肝细胞中脂滴数量有所增加，但胰腺泡比较致密，且排列较杂乱（图版7）。A10组肝细胞明显增大，脂滴也增大、增多，细胞界限比较清晰，大多数胰腺泡比较松散图版6。A5组肝细胞排列整齐，胰腺泡为锥体形，腺泡结构完整，同对照组图版5。表4饥饿和再投喂后比肝重和肝脏结构变化TABLE4CHA
23、NGESOFHEPATOPANCREASAFTERSTARVATIONANDREFEEDING分组GROUP肝质量比/LIVER/EMPTYBODYWEIGHT分泌颗粒数量AMOUNTOFSECRETARYGRANULEA0145040较多A5124032较多A10078015少A15076011少A5F172006较多5续表4A10F150033较多A15F200025较多4讨论41饥饿后消化器官组织结构饥饿后黒鱾的干胰脏、胃、肠都发生了不同程度的变化，表现为胃体积变小、胃消化酶颗粒分泌减少，肠壁变薄，肝细胞变小细胞间隙变大。这些变化分别与犬齿牙鲆（PARALICHTHYSDENTATUS）
24、5、南方鲇（SILURUSMERIDIONALISCHEN）4、河鲈PERCAFLUVIATILIS19和美国红鱼（SCIAENOPSOCELLATUS）等报道相似1黒鱾消化管的主要变化是肠直径缩小,皱襞的高度降低,柱状上皮细胞变小,纹状缘由不规则至消失胃皱襞和上皮细胞变小,胃腺收缩,分泌颗粒减少。但有些鱼类饥饿对食道和胃的结构没有明显影响,如饥饿48D的虹鳟1。饥饿期间大西洋鳕GADUSMORHUA27肠道上皮细胞中一直有颗粒状的胞饮泡存在。黒鱾不同于报道过的鱼类消化器官组织变化主要有肠壁变薄，胃内褶上的小叶变细长且排列变松弛，消化酶颗粒可见明显减少。胃细胞有明显的萎陷现象，细胞中的分泌颗粒
25、减少。肠壁结缔组织和肌肉组织出现分离现象，而且肠绒毛有松散萎缩，肝组织变化很明显，饥饿后肝细胞萎缩细胞核变大细胞分界不明显，肝细胞之间出现空隙。可以猜想当饥饿时间足够长，肝细胞有可能会有解体或是死亡现象。42再投喂的组织修复过程及意义有关饥饿引起消化器官变化的研究较多,但饥饿再投喂后恢复情况的报道较少,笔者认为这部分工作可从组织学角度揭示鱼补偿生长的机理。本实验在饥饿5D、10D和15D后分别继续投喂至20D观察各组组织结构恢复情况,可以看出肝胰腺恢复最快,肠次之,然后是胃。肝胰腺和肠在体内具有重要的储存和吸收功能,两者结构的恢复情况直接影响鱼的生理机能。再投喂过程中A5组肝胰腺和肠结构基本上
26、恢复到对照组水平,尤其是肠直径已超过对照组,而胃不及对照组。A10和A15组恢复程度未达到对照组水平。再投喂后A5的恢复程度超过对照组水平，饥饿5天对黒鱾消化器官并未造成不可恢复的伤害，再投喂后反而激发其对食物的高效利用率，这种现象为黒鱾的实际养殖提供了可靠的依据。43黒鱾消化器官组织学变化与补偿生长鱼类继营养不足或饥饿后，作为生理生态学上的一种适应性，在恢复正常摄食后表现出超越正常摄食个体生长速度的现象被称为补偿生长。通过比较饥饿和恢复投喂后消化器官结构的变化和鱼体生长情况，可以看出组织结构的恢复与补偿生长有密切的关系，组织结构达到或接近对照组，补偿生长才可能发生10。鱼的种类不同对饥饿的耐
27、受能力和适应特性也不同，恢复生长的程度也因鱼的种类、生理状态、饥饿或限食程度而有较大差异。因此，目前各地都在积极探索不同养殖鱼类的补偿生长特性，其中不乏研究消化器官变化和补偿生长关系的文献。如李霞和姜志强等人1研究了饥饿和再投喂对美国红鱼（SCIAENOPSOCELLATUS）消化器官组织学的影响参发现补偿生长和其消化器官的变化有很强的联系，相关的研究还有宋邵彬等9饥饿对南方鲇仔稚鱼消化系统的形态和组织学影响，楼宝等21饥饿和再投喂对日本黄姑鱼代谢率和消化器官组织学的影响，除此之外研究饥饿对鱼类影响的文献也非常多如钱周兴等12饥饿对鱼类的影响，张波等24饥饿对真鲷生长及生化组成的影响。黒鱾在饥
28、饿和恢复投喂中表现出的补偿生长现象在A5组有所体现（图1）在恢复投喂的5天中A5生长速度超过对照组。组织学结果也表明，A5组在恢复投喂后，组织结构恢复到饥饿前水平甚至超过对照组水平，所以补偿生长与消化器官组织结构有着密切的联系。6饥饿后消化器官不同程度的受到影响,投喂后,各器官有一恢复过程,此阶段结构的变化与饥饿时间、再投喂的时间有一定关系,如美洲黄盖鲽PAMERICANU饥饿过程中,表现为肝组织缩小犬齿牙鲆PARALICHTHYSDENTATUS5的肝细胞不呈索状排列,南方鲇肝细胞排列紊乱,有解体现象。美国红鱼消化管的主要变化是肠直径缩小,皱襞的高度降低,柱状上皮细胞变小、脱落,纹状缘由不规
29、则至消失胃皱襞和上皮细胞变小,胃腺收缩,分泌颗粒减少，黒鱾饥饿过程中，由于长时间饥饿空胃，导致胃液分泌混乱、胃组织受损无法得到及时修复、肝脏中脂肪分解供能导致脂肪细胞萎缩这些变化与美国红鱼1、日本黄姑鱼（NIBEAJAPONICA）21相似。图版说明图版胃组织的变化1对照组A0胃组织；2A5胃组织；3A10胃组织；4A15胃组织；5A5F胃组织；6A10F胃组织；7A15F胃组织PLATESTOMACHTISSUECHANGES1STOMACHTISSUEGROUPA02A5STOMACHTISSUE3A10STOMACHTISSUE4A15STOMACHTISSUE5A5FSTOMACHTI
30、SSUE6A10FSTOMACHTISSUE7A15FSTOMACHTISSUEA分泌颗粒SECRETORYGRANULES；WX胃腺细胞GLANDSCELL；WZ纹状缘GRAINSHAPEMARGIN图版肠组织的变化1对照组A0肠组织；2A5肠组织；3A10肠组织；4A15的肠组织；5A5F的肠组织；6A10F肠组织；7A15F肠组织PLATEBOWELORGANIZATIONALCHANGE1COLONTISSUEGROUPA02A5BOWELTISSUE3A10BOWELTISSUE4A15BOWELTISSUE5A5FBOWELTISSUE6A10FBOWELTISSUE7A15FBO
31、WELTISSUEA分泌颗粒SECRETORYGRANULES；BZ杯状细胞GOBLETCELLS；WZ纹状缘GRAINSHAPEMARGIN图版肝组织的变化1对照组A0的肝组织；2A5肝组织；3A10肝组织；4A15肝组织；5A5F肝组织；6A10F肝组织；7A15F肝组织PLATELIVERTISSUECHANGES1THELIVERTISSUEOFTHECONTROLGROUPA02A5LIVERTISSUE3A10LIVERTISSUE4A15LIVERTISSUE5A5FLIVERTISSUE6A10FLIVERTISSUE7A15FLIVERTISSUEDZ窦状间隙SINUSSHA
32、PECLEARANCE；ZZ脂质空泡LIPIDVACUOLES；A分泌颗粒SECRETORYGRANULES7图版胃组织的变化PLATESTOMACHTISSUECHANGES112345678图版肠组织的变化PLATEBOWELORGANIZATIONALCHANGE12345679图版肝组织的变化PLATELIVERTISSUECHANGES123456710参考文献1李霞,姜志强,谭晓珍等饥饿和再投喂对美国红鱼消化器官组织学的影响J中国水产科学,2002,932112142谢小军,邓利,张波饥饿对鱼类生理生态学影响的研究进展J水生生物学报,1998,221811883宋昭彬,何学福饥饿对
33、南方鲇仔稚鱼消化系统的形态和组织学影J水生生物学报,2000,3981024张波,谢小军南方鲇的饥饿代谢研究J海洋与湖沼,2000,3154804845王庆奎,姜志强,王静波等饥饿和恢复投喂对牙鲆代谢的影响J大连水产学院学报,2004,1942482516姜志强,贾泽梅,韩延波美国红鱼继饥饿后的补偿生长及其机制J水产学报,2002,012212267王吉桥,毛连菊,姜静颖等鲤、鲢、鳙、草鱼苗和鱼种饥饿致死时间的研究J大连水产学院学报,1993,8258658沈文英,林浩然,张为民饥饿和再投喂对草鱼鱼种生物化学组成的影响J动物学报,1999,4544044129宋昭彬,何学福鱼类饥饿研究现状J动
34、物学杂志,1998,01233010王岩,崔正贺鱼类补偿生长研究中的几个问题J上海水产大学学报,2003,03565811楼宝,毛国民,陈雪昌浅谈鱼类的补偿生长COMPENSATORYGROWTHJ现代渔业信息,2006,039810012钱周兴,徐永清,方一峰饥饿对鱼类的影响J生物学通报,2006,06586013龙章强,彭士明,陈立侨等饥饿与再投喂对黑鲷幼鱼体质量变化、生化组成及肝脏消化酶活性的影响J中国水产科学,2008,0411212414柴鹏,李吉方,吴蒙蒙等饥饿和再投喂对锦鲤幼鱼几种消化酶活性的影响J水利渔业,2007,04424815樊启学,程鹏,刘文奎饥饿和再投喂对翘嘴鲌幼鱼消
35、化酶活性的影响J中国水产科学,2008,03091616陈雷,姜志强,吴丹饥饿和再投喂对漠斑牙鲆生化组成的影响J大连水产学院学报,2009,01789017李程琼,冯健,刘永坚等奥尼罗非鱼多重周期饥饿后的补偿生长J中山大学学报自然科学版,2005,0411211818侯凤霞,张健东,叶富良等饥饿和再投喂对尼罗罗非鱼蛋白酶活性的影响J广东海洋大学学报,2007,0412013019韩强,胡先成,王艳饥饿和再投喂对鲈鱼稚鱼蛋白酶活力的影响J重庆师范大学学报自然科学版,2008,04121620柴鹏,李吉方,吴蒙蒙等饥饿和再投喂对锦鲤幼鱼几种消化酶活性的影响J水利渔业,2007,04767921楼宝
36、,史会来,骆季安等饥饿和再投喂对日本黄姑鱼代谢率和消化器官组织学的影响J海洋渔业,2007,02869122楼宝,史会来,胡则辉等饥饿和再投喂对日本黄姑鱼生长及其体生化组成的影响J水生生物学报,2008,0222022823龙章强,彭士明,陈立侨等饥饿与再投喂对黑鲷幼鱼体质量变化、生化组成及肝脏消化酶活性的影响J中国水产科学,2008,04465224张波,孙耀,唐启升饥饿对真鲷生长及生化组成的影响J水产学报,2000,03232625沈文英,金叶飞,金俊等饥饿和再投喂对白鲫生物化学组分的影响J绍兴文理学院学报,2002,08455226马爱军,雷霁霖真鲷幼鱼消化道组织学研究J中国水产科学,1999,0211212427MADDOCKDM,BURTONMPMSOMEEFFECTSOFSTARVATIONONTHELIPIDANDSKELETALMUSLELAYERSOFTHEWINTERFLOUNDER,PLEURONECTESAMERICANUSJCANJZOOL,1994,721672167928BISBALGA,BENGTSONDADESCRIPTIONOFTHESTARVINGCONDITIONINSUMMERFLOUNDER,PARALICHTHYSDENTATUS,EARLYLIFEHISTORY11STAGESJFISHBULL,1995,93217230
