1、本科毕业设计（20_届）三疣梭子蟹的蜕皮分期方法所在学院专业班级生物技术学生姓名学号指导教师职称完成日期年月目录摘要（ABSTRACT）1引言12三疣梭子蟹的概述121三疣梭子蟹形态特征的概述1211外部特征1212内部特征122三疣梭子蟹的生态习性2221生活习性2222繁殖习性223蟹类的蜕皮研究概况2231蟹类的蜕皮分类2232蟹类的蜕皮周期2233蟹类蜕皮周期的控制33材料与方法331材料332方法34实验结果与分析441对所得数据进行单因素完全随机不等重复试验的方差分析542蜕皮周期各个阶段的观察结果与描述6421蜕皮期（E）6422蜕皮后期（A/B）8423蜕皮间期（C）9424蜕
2、皮前期（D）943总结115讨论12致谢13参考文献14附录16【摘要】三疣梭子蟹的甲壳不能随身体的长大而增大，因此生长必须蜕皮。蜕壳对所有甲壳类动物来说很普遍，它对甲壳动物的生长、变态和繁殖都很重要。本文采用形态学特征变化研究方法对体宽（CW）在812CM之间，体重（CH）在4080G之间的三疣梭子蟹的蜕皮周期进行详细的划分，根据甲壳的硬度变化将蜕皮后期划分为A期，B期，根据游泳足趾节末端表皮生长情况R（新旧表皮间距/旧表皮厚度）的大小结合解剖后新壳的分泌状况将蜕皮前期细分为D0期0R04，D1期04R065，D2期065R09，D3期R09，D4期R09。【关键词】三疣梭子蟹；蜕皮周期；分
3、期【ABSTRACT】THESHELLOFSWIMMINGCRABISPOORINSTRETCHING,ITCANNOTGROWANDINCREASEALONGWITHTHEGROWTHOFBODY,SOMOULTINGISOFGREATIMPORTANCETOGROWTHMOULTINGISCOMMONTOALLCRUSTACEANSANDISESSENTIALFORGROWTH,METAMORPHOSISANDREPRODUCTIONUSINGTHEMETHODOFOBSERVINGTHECHANGEOFMORPHOLOGICALCHARACTERISTICSTODIVIDETHEMOUL
4、TINGCYCLEOFTHESWIMMINGCRABWITHA812CMCARAPACEWIDTHAND4080GCARAPACEWEIGHT,ACCORDINGTOTHECHANGEOFCARAPACEHARDNESSTODIVIDETHEPOSTMOULTINTOAANDB,ACCORDINGTOTHEGROWTHOFTHETERMINALOFSWIMMINGTOESRTHESPACEBEWTEENOLDSKINWITHNEWSKIN/THETHICKNESSOFTHENEWSKINANDTHESYNTHESISOFNEWCARAPACETODIVIDETHEPREMOULTINTOD00
5、R04,D104R065,D2065R09,D3R09,D4R09【KEYWORDS】PORTUNUSTRITUBERCULATUS；MOULTINGCYCLE；STAGING11引言一些经典十足目甲壳动物的蜕皮周期的建立是根据外部形态特征的变化，如身体不同部位壳的硬化程度、颜色变化、饮食情况等方法而建立的。但是这些鉴定方法比较主观，而且只适用于蜕皮后期并不适用于蜕皮前期的判断。采用对外骨骼进行显微结构观察的方法可以得到精确的判断标准，如KHADRA等对雪蟹（CHIONOECETESOPILIO）第四对步足掌节的外表皮进行了组织学观察，并对其蜕皮前期作了细分1。但是当样品数量很大的时候，这种方
6、法比价繁琐不够快捷方便。DRACH和TCHERNIGOVTZEFF建立了一种在蜕皮周期中以附肢尖端刚毛的形态学变化为基础的判断标准2。此方法因快速准确等优点被众多学者广泛用于不同种类甲壳动物蜕皮分期的判断，如JAMES对墨尔吉虾（PENAEUSMERGUIENSIS）的腹肢表皮和刚毛锥生长变化作了研究，并对其整个蜕皮周期进行了详细的划分3。MORIYASU利用雪蟹小颚内肢尖端表皮及刚毛的变化而对其蜕皮前期进行了细分4。然而，对于三疣梭子蟹（PORTUNUSTRITUBERCULATUS）的蜕皮周期，国内却很少有研究。三疣梭子蟹是中国沿海的一种重要经济蟹类，刚蜕完壳的软壳蟹的体积比蜕壳前增加了3
7、040,其壳通过环境中的钙盐等不断硬化而恢复正常硬度，三疣梭子蟹的个体增长在外表上并不连续，而是呈阶梯形，每蜕一次皮，上一个台阶。由此可见，三疣梭子蟹的生长发育与蜕皮息息相关，促进蜕皮的发生，可促进其发育成熟，提高产量5。了解蜕皮发生的时间，周期的长短对促进沿海三疣梭子蟹养殖业的发展非常重要。本文的目的是提供一种快速、方便、活体观察的方法对三疣梭子蟹的蜕皮周期进行细分。主要利用三疣梭子蟹游泳足址节（末节）新旧表皮的厚度变化（新旧表皮的间距与旧表皮的厚度的比值R）来对其蜕皮周期进行划分，首次用到了量化的方法来反映新旧表皮的厚度关系，客观形象地描述了蜕壳周期中新旧表皮的更替过程。主要对其蜕皮前期进
8、行了细分，在蜕皮后期的判断中，也用到了梭子蟹身体各部位壳的硬度变化。头胸甲腹部和螯足长节背面蜕壳缝的裂开是判断临近蜕壳的标志6。三疣梭子蟹蜕皮周期的细分为后期工作如生理生化功能研究，激素的变化规律，软壳蟹的大规模生产提供一定的理论基础。2三疣梭子蟹的概述21三疣梭子蟹形态特征的概述211外部特征三疣梭子蟹的全身分为头胸部以及腹部，头胸甲呈梭形且表面有隆起并覆盖着细小颗粒。在额缘上有四个小齿，在前侧缘上有九个锐齿，末齿呈长刺状。其头部附肢包含有两对小颚，一对大颚以及两对触角，胸部附肢包含有一对螯足，四对步足以及三对颚足，其中第四对步足指节扁平宽薄如桨，适于游泳，称为游泳足。在其头胸甲腹面后方即为
9、腹部，俗称蟹脐，雄性为尖脐，雌性为团脐。腹部共有七节，雄蟹的腹部附肢均已退化，其中第一和第二腹节的附肢都特化为生殖器，雄性交接刺为第一附肢所特化，雄附肢为第二附肢所特化。雌蟹的腹部共有四对附肢，形态相同，分别位于腹面第二至第五节的两侧7。212内部特征2心脏在内脏中央，呈五角形，在前后端以动脉与其他器官相连。在鳃腔内共有六对鳃，从螯足基部的入水孔摄入水分，然后从口器附近的出水孔排出。口部、食道、胃囊、肠以及肛门组成其消化系统，胃的两侧处有两叶肝脏。精巢和输精管以及射精管组成了雄性的生殖系统，在末对游泳足基部处开口受精囊和卵巢以及输卵管构成了雌性的生殖系统，在胸板愈合后的第三节处开口8。22三疣
10、梭子蟹的生态习性221生活习性三疣梭子蟹一般栖息在泥沙底部或小型礁石后，其昼伏夜出并表现出很强的趋光性，常在夜间出来觅食，食性很杂，主要是捕食小型鱼虾类以及其它底栖动物。在游动时其身体垂于水中，末对游泳足进行摆动，向侧前方或者后方移动9。222繁殖习性三疣梭子蟹的交配季节是从45月一直持续到初冬。每年的4月份左右，雌蟹开始洄游，一般在近海港湾或入海口附近聚集并繁殖，受精卵位于腹部的附肢上。在这个时期雌蟹能进行两到三次产卵，产卵数可多达数十万甚至百万。新的受精卵为黄色,大约两周后逐渐变为黑褐色10。受精卵孵化后为瘙状幼体，共五期。第五期瘙状幼体进行蜕壳后开始进入大眼幼体期，然后再经过一次蜕壳即为
11、幼蟹。23蟹类的蜕皮研究概况所有蟹类的成长都要进行蜕皮。其从溞状幼体、大眼幼体、幼蟹至成蟹要经过许多次蜕皮。蟹类的甲长、甲宽及体重的增长是不均匀、不连续的,随着蜕壳而产生的阶梯式的上升。蜕壳前后甲长和甲宽可增加30左右,而体重则可成倍地增加。两次蜕壳之间,甲长与甲宽基本上无变化,鲜重略有增加,而干重的增加较为显著11。在蟹类蜕壳之前，一条白色线纹会出现在其第五对步足最末两节之间，大概三四天内一条红色线纹还会出现。在出现以上的现象后蟹类就开始蜕壳。首先蜕壳缝会出现在躯体与头胸甲后缘之间，裂缝逐渐增大，头胸甲逐步抬高，新的柔软躯体逐渐蜕出。额部和螯足各节大小差异较大，关节宽窄也不同，所以蜕出较困难
12、。在一般情况下，整个蟹类的蜕壳过程大概为15分钟，若在蜕壳前受过伤或是蜕壳过程中受到惊扰，则蜕壳时间会大幅度延长，甚至可能发生障碍而引起死亡。刚蜕出的蟹体甲壳很软，很快吸水膨胀，把原先有皱纹的头胸甲胀开，两侧刺也由弯曲变得向两侧伸直，几分钟后，身体渐渐坚硬，色彩也鲜明起来，12小时内新壳还呈柔软状态，23天后才完全硬化12。231蟹类的蜕皮分类蟹类一生约需经过23次或24次蜕皮，大致可分变态蜕皮、生长蜕皮和生殖蜕皮。变态蜕皮；受精卵孵化为幼体后，大概要经过67次蜕皮，才能完成瘙状幼体，大眼幼体等不同的发育阶段，每蜕一次皮，在形态上会出现不同的变化，直至变成幼蟹。生长蜕皮；幼蟹到成蟹要经过大约1
13、7次蜕皮，这时身体会不断发育增长，但形态上没有明显的变化。生殖蜕皮；雌蟹性成熟时会继续进行一次蜕皮，然后与雄蟹交尾进行繁殖，雌蟹在交尾后一般不再蜕皮13。232蟹类的蜕皮周期甲壳动物如蟹类的蜕壳过程即生长发育的过程。在整个蜕皮周期过程中，蟹类在外部形态及生理3结构上都发生着重大的变化。蜕皮周期是指一次蜕皮与下次蜕皮之间的时段，已被细分为4个主要阶段。这些被称为蜕皮期（E）和蜕皮后期（AB），蜕皮间期（C）和蜕皮前期（D），根据不同种类的甲壳动物，又可将每个期分成多个亚期14。蜕皮阶段，涉及到脱落的外骨骼通过环境迅速吸收水或空气，导致骨骼破裂。在蜕皮后期，进一步吸水膨胀来拓展新的、仍是软的骨骼，
14、这种扩展是机体必不可少的成长。然后外骨骼矿化和硬化。蜕皮间期阶段，是所谓的不活动的时期，是迄今为止蜕皮周期最长的阶段。在此期间，发生肌肉再生，以及能源储备，如糖原和脂肪在血淋巴和中肠积累，为成功蜕皮做准备。蜕皮前期，能看到躯体肌肉，旧外骨骼再吸收，以及为蜕皮做准备的新的骨骼形成15。233蟹类蜕皮周期的控制甲壳动物如蟹类成体眼柄内的神经内分泌器官X器官XO窦腺SG复合体是其神经内分泌的主要调控中心。其分泌物能抑制甲壳动物蜕皮，称为蜕皮抑制激素MIH。甲壳动物高血糖激素（CHH），控制了甲壳类动物多种多样的生理过程，如蜕皮，糖代谢，生态与动态平衡16。当前被公认的甲壳动物蜕壳控制的模型是完全建立
15、在蜕皮抑制激素（MIH）和甲壳动物高血糖激素（CHH）只在蜕皮间期时抑制靶组织Y器中蜕皮激素的合成这一假说之上的。对于螃蟹，蜕皮抑制激素和甲壳动物高血糖激素在结构上有所不同，但是甲壳动物高血糖激素也抑制蜕皮激素的合成，虽然是较低的效力，可至少表明表明甲壳动物高血糖激素至少在螃蟹蜕皮上有着相关的生理作用17。3材料与方法31材料三疣梭子蟹购自宁波宁海长街得水育苗场（自海中捕捞后在养殖池中暂养），体宽（CW）在812CM之间，体重（CH）在4580之间，数量为500只，其中300继续在池中暂养，用于蜕皮后期、蜕皮间期判断的样品。200只养在底面铺有沙子的塑料筐内置于池中，并投以蛏子饵料进行饲养，主
16、要用于蜕皮前期，蜕皮中判断的样品，采的实验样本均为未经过生殖蜕皮的三疣梭子蟹，蜕皮周期一般为1520天左右。32方法对样品进行标号，量体宽，称体重。用解剖剪剪去游泳足趾节的最末端置于干净载玻片上（滴一滴海水）放在显微镜（OLYMPUSCX21FS，放大倍数为1010）下观察，事先用OPLENIC5818观测目镜将显微镜与电脑相连。选择游泳足趾节观察的好处有两点，第一它呈扁平半透明状态，易于观察，第二解剖容易，也可活体观察，对实验梭子蟹的伤害降到最小。游泳足趾节尖端纵向有一条缝将之平分成两半，为了确保实验的精确性，观察点需保持一致，即为弧度较大的那一侧，离尖端距离为3MM左右的位置进行观察，拍照
17、。4实验结果与分析由于在整个蜕皮周期过程中，甲壳动物外骨骼的生长是一个逐渐变厚的过程，鉴于此，本文主要4根据R（趾节新旧表皮间距/旧表皮厚度）的值的大小将三疣梭子蟹的蜕皮周期大致分为蜕皮后期，蜕皮间期，蜕皮前期，蜕皮期，将蜕皮前期细分为D0,D1,D2,D3,D4五个期，具体采样数据看表21。蜕皮后期又根据甲壳的硬度变化分成软壳蟹（A期），皮壳蟹（B期）两个阶段。表21采得样品三疣梭子蟹分期数据表时期样品号体宽CM体重G趾节新旧表皮间距/旧表皮厚度MM比值蜕皮中（E）3105603610648945537/3610358914040/37108蜕皮后期（A/B）45109700/2802311
18、600/25022106600/2705112750/19019101400/140蜕皮间期（C）62115850/39063113800/4103985350/440蜕皮前期D068935012/44027291046013/4502928109656/460132797509/39023蜕皮前期D126894015/3404424105522/3805825924017/320533894524/440555蜕皮前期D244914031/400775511035031/3907952914531/39079蜕皮前期D3491026045/4011361894046/431076592354
19、1/36114蜕皮前期D466965044/4310241对所得数据进行单因素完全随机不等重复试验的方差分析表22数据的方差分析表变异来源DFSSMSFEMS蜕皮周期间748545242727881R0KA误差180061700308总变异2549162由于F001（7，18）384，故F7881为极显著，再用SSR法进行多重比较。R03198，SE0098,查SSR表可知P28时，SSR005，SSR001，LSR005,LSR001的取值，比较结果列表得表23多重比较（SSR法）蜕皮周期平均R值SSR法51蜕皮前期D31113蜕皮中（E）1056蜕皮前期D4102蜕皮前期D20778蜕皮前
20、期D10525蜕皮前期D0023蜕皮间期（C）0蜕皮后期（A/B）06结果表明在梭子蟹的蜕皮周期各个阶段R值存在显著差异，其中，当005时，蜕皮前期，蜕皮期与蜕皮间期和蜕皮后期之间存在显著差异，蜕皮前期中D3与D0,D1,D2存在显著差异。当001时，蜕皮前期，蜕皮期与蜕皮间期和蜕皮后期仍然存在显著差异，蜕皮前期中D3，D4与D1,D0存在显著差异。42蜕皮周期各个阶段的观察结果与描述421蜕皮期（E）刚开始蜕皮时，三疣梭子蟹已开始吸水，腹部第二体节处开始鼓胀，旧壳与新壳分离明显（见图211），头胸甲腹部的蜕壳缝裂开，新壳柔软清晰可见（见图215），螯足长节背面的蜕壳缝裂开（见图216），蜕皮
21、持续进行，整个身体开始收缩将旧壳抬高，旧壳与新壳完全脱离，明显看到背部新壳（见图212），螯足因各节较大，蜕壳最难也最迟。蜕皮过程中，游泳足趾节末端结构见图22，从图中可清晰看到，旧壳游泳足上的刚毛，外表皮中的管状结构，新壳的刚毛，外表皮以及色素层。7图21体宽为50MM，体长为95MM三疣梭子蟹蜕皮周期过程1刚开始蜕壳2蜕壳中3刚蜕完壳的软壳蟹4蜕下来的旧壳5蜕壳时，头胸甲后缘与腹部的蜕壳缝裂开，新壳清晰可见。6蜕壳时，螯足背部的缝裂开图22蜕皮中游泳足趾节末端结构观察1刚毛2旧壳上表皮3管状结构4旧壳外表皮5旧壳内表皮6新壳刚毛7新壳上表皮和外表皮8色素层422蜕皮后期（A/B）旧骨骼完全
22、蜕去，新骨骼继续生长。蜕皮后的三疣梭子蟹的体积比蜕皮前增加了3040。体内充满了水分，因在蜕壳的过程中消耗大量的能量，其活动能力较差18。根据甲壳硬度的变化，将蜕皮后期分成两个阶段，刚蜕壳后的蟹称为软壳蟹（A期），此时它的身体非常柔软，可以随意弯曲，并继续吸水，此阶段一般延续23个小时。第二个阶段的蟹称为皮壳蟹（B期），其甲壳由背甲自心区开始钙化变硬，粗糙如皮革，但总体上还是比较柔软，持续时间为3个小时。8图23蜕皮后期游泳足趾节末端结构观察A软壳蟹B皮壳蟹423蜕皮间期（C）身体各个部位甲壳的全部硬化标志着蜕皮间期的开始，体内水分开始大降，营养物质开始积累，开始为下次蜕皮作物质准备。游泳足趾
23、节旧壳分泌完毕新壳还没开始分泌的过渡阶段。424蜕皮前期（D）甲壳动物的外骨骼即角质层由内而外可分成上表皮，外表皮，内表皮三层。三疣梭子蟹蜕皮过程中，新壳的生长是渐变的过程，尤其是外表皮的生长19。以游泳足趾节末端新壳（上表皮）的开始分泌即形成一条清晰可见的直线，作为划分蜕皮前期的起点，蜕皮中新壳的外表皮生长达到的峰值作为终点，且考虑到蟹体本身个体大小的差异，故采用R新旧表皮间距/旧表皮厚度这个量化的值的大小，同时结合解剖后体内新壳的生长状况来对蜕皮前期进行细分，图22中R67/45106,采得另外两只蜕皮中的三疣梭子蟹（见表21）R值分别为103,108，取平均值后可得R均106，作为单位1
24、，R值在0040之间的为D0期（见图24A），R值在040065之间为D1期（见图24B），R值在065090之间的为D2期见图24C，R值在090以上的为D3期（见图24D），新壳未开始吸水，D4期的R值也在090以上，新壳已开始吸水。（见图24E）9图24蜕皮前期游泳足趾节末端结构观察AD0期,新壳开始分泌，逐渐形成一条清晰可见的直线BD1期,新壳继续分泌，上表皮分泌完成，新旧表皮有一定间距CD2期，新壳外表皮开始分泌，新旧表皮间距拉大，DD3期，外表皮继续分泌，新旧表皮间距进一步拉大ED4期，新壳外表皮基本分泌完成，新旧表皮间距接近蜕皮中的距离表24三疣梭子蟹蜕皮周期特征描述时期阶段甲壳
25、的硬度R新旧表皮间距/旧表皮厚度解剖后新壳的生长情况10蜕皮后期（AB）蜕皮间期蜕皮前期蜕皮期A期B期C期D0期D1期D2期D3期D4期E期每个部位都非常柔软，体内充满水，可随意弯曲水分减少，表面粗糙，背甲边缘变硬身体各部位均变硬身体各部位很硬身体各部位很硬身体各部位很硬头胸甲腹面蜕壳缝裂开，螯足长节背面裂开，均呈一小缝。头胸甲腹面和螯足长节背面蜕壳缝进一步裂开头胸甲腹面和螯足长节背面蜕壳缝完全裂开，新壳柔软清晰可见000004040065065090090以上090以上106左右无无无开始分泌，不成形呈很薄的膜状粘附于旧壳上。变厚，仍粘附于旧壳上。基本分泌完成，边缘处仍粘附于旧壳上，中间部分
26、脱离旧壳开始脱水。分泌完成，可完全脱离旧壳，开始吸水。新壳与旧壳分离，进一步吸水。43总结上表（表24）中详细叙述了三疣梭子蟹蜕皮周期中各个阶段的形态学上的变化（甲壳硬度与新壳生长状况）与所测的的R值的变化范围，为准确划分其蜕皮周期提供了有效的依据。此外，头胸甲腹部和螯足长节背面蜕壳缝的裂开也是判断临近蜕壳的标志。2011届宁波大学本科毕业论文三疣梭子蟹的蜕皮分期方法115讨论近年来，蟹类的生理生化功能研究，激素的变化规律，软壳蟹的大规模生产都比较热门。其中，软壳蟹作为一种稀有昂贵而又美味的海鲜已开始登上了人们的餐桌，特别是马来西亚地宝集团公司利用ICS（室内软壳蟹养殖系统）软壳蟹养殖系统所出
27、产的软壳蟹。软壳蟹不是特殊的螃蟹品种，也不是用化学药品把蟹壳泡软，而是螃蟹在生长过程中的一种状态。螃蟹是甲壳类动物，在生长过程中，为了连续生长的需要，就需要把原有的旧壳换掉，换下旧壳后，新壳在一定的环境和时间内是软的，我们就把这种软体的螃蟹叫做软壳蟹20。软壳蟹含有丰富的营养物质，特别是连壳都可以吃，我们能从壳中摄取到人体缺乏的第六大生命元素甲壳素，甲壳素是动物性纤维素，在自然界中，只存在于甲壳类动物身上，甲壳素对人体有很大的功效，能排毒养颜，降脂降压，降低胆固醇，并可以提高人体的免疫能力，起到防癌抗癌的作用，是当今世界最自然的减肥食物，对身体没有任何的副作用。除此之外，软壳蟹还含有丰富的游离
28、钙，是老年小孩补钙的最好食物。但是，在自然界中，人类很少有机会见到软壳蟹，更不用说吃到了，只能通过室内软壳蟹养殖系统进行养殖，待到蜕壳成长时，马上进行抓捕并急冻，然后进入市场。另外，在三疣梭子蟹养殖过程中往往会出现蜕皮过频，蜕皮未遂等问题而导致产量品质大幅度下降甚至大量死亡21。究其原因，主要是无法对蜕皮周期进行合理的调控，而要对蜕皮周期进行调控就需要了解蜕皮周期并对其进行细分。以往都是以某一附肢新旧刚毛的形态学变化及表皮的组织学观察为标准来划分甲壳动物的蜕皮周期。如KHADRA以对雪蟹步足表皮的组织学观察即新旧角质层的上表皮，外表皮，内表皮的变化为依据，JROSSSTEVENSON以螯虾尾肢
29、刚毛的变化为依据22，MORIYASU以雪蟹小颚内肢尖端刚毛的变化为依据，但这些方法都停留在定性的层面上来划分虾蟹类的蜕皮周期。本文建立了不具伤害性、快速、方便、活体的以表皮形态学观察方法为基础的划分三疣梭子蟹蜕皮周期的方法，利用三疣梭子蟹游泳足址节（末节）新旧表皮的厚度变化（新旧表皮的间距与旧表皮的厚度的比值R来对其蜕皮周期进行划分，首次用到了量化的方法来反映新旧表皮的厚度关系，客观形象地描述了蜕壳周期中新旧表皮的更替过程。不仅能应用于大规模生产中样品的判定，还为后期生理生化功能的研究奠定了理论基础。相信，通过对三疣梭子蟹的蜕皮周期的深入研究，会更加完善蜕皮周期的细分以及为甲壳类的大规模养殖
30、与利用带来更加广阔的前景。12参考文献1KHADRAB,MIKIOM,MARCELHATECHNIQUEFORIDENTIFYINGTHEEARLYPREMOLTSTAGEINTHEMALESNOWCRABCHIONOECETESOPILIOBRACHYURAMAJIDAEINBAIEDESCHALEURSSOUTHERNGULFOFSTJLAWRENCECANJZOOLVOL1998,766096172DRACH,PMUEETDINTERMUECHEZLESCRUSTACESDECAPPODESANNISINSTOCEANGRMMONACO,1939,191033923JAMESCOOKSE
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